Editat de Richard G. Klein, Universitatea Stanford, Stanford, CA și aprobat la 23 iunie 2009 (primit pentru examinare 7 aprilie 2009)

dietele

Abstract

Raportăm aici despre dovezile izotopice directe pentru dietele umane neandertaline și timpurii moderne din Europa. Metodele izotopice indică sursele de proteine ​​dietetice de-a lungul multor ani de viață și arată că neanderthalienii au avut o dietă similară de-a lungul timpului (20120.000 până la ≈37.000 cal BP) și în diferite regiuni ale Europei. Dovezile izotopice indică faptul că, în toate cazurile, neanderthalienii au fost carnivori de nivel superior și au obținut toată, sau cea mai mare parte, din proteinele lor alimentare de la erbivore mari. În schimb, primii oameni moderni (~ 40.000 până la ~ 27.000 cal BP) au prezentat o gamă mai largă de valori izotopice, iar un număr de indivizi au avut dovezi privind consumul de resurse acvatice (marine și de apă dulce). Acest model include Oase 1, cel mai vechi om modern datat direct din Europa (~ 40.000 cal BP) cu cea mai mare valoare a izotopului de azot dintre toți oamenii studiați, probabil din cauza consumului de pește de apă dulce. Deoarece Oase 1 s-a apropiat în timp de ultimii neandertalieni, aceste date pot indica o schimbare dietetică semnificativă asociată cu dinamica populației în schimbare a apariției umane moderne în Europa.

Analiza izotopică.

Raporturile de izotop stabil de carbon și azot ale colagenului osos uman la adulți sunt indicatori ai principalelor surse de proteine ​​alimentare consumate de-a lungul mai multor ani (20, 21). Rapoartele izotopilor de carbon (valori δ 13 C) pot indica dacă sursa proteinelor alimentare provine din resurse marine sau din resursele terestre (22, 23), deoarece există o schimbare de ≈7 per mil (‰) între bicarbonatul oceanic dizolvat și dioxidul de carbon atmosferic (principalele surse respective de carbon pentru plantele din fiecare ecosistem) (24, 25). Prin urmare, consumatorii exclusiv marini, cum ar fi focile, au valori de C 13 C de –12 ± 1 ‰, iar această valoare este relativ constantă în întreaga lume, inclusiv în oceanele din jurul Europei (26). Consumatorii terestri au valori de δ 13 C apropiate de –20 ± 2 ‰, în funcție de regiune (27). Organismele din ecosistemele de apă dulce au în general valori de carbon similare valorilor terestre, dar aceste valori sunt foarte variabile, deoarece carbonul dizolvat în râuri și lacuri poate proveni din multe surse geologice cu raporturi diferite de izotopi de carbon (27, 28). Valorile izotopilor de carbon pot fi, de asemenea, utilizate pentru a discrimina consumul de plante fotosintetice C3 și C4 (29); cu toate acestea, nu au existat plante C4 comestibile în Europa în timpul Pleistocenului târziu.

Rezultate

Valorile izotopului neanderthalian.

În prezent există valori de 13 δ 13 C și δ 15 N pentru neandertalieni adulți europeni [Fig. 1 și informații justificative (SI) Tabelul S1]. Acești neanderthalieni au vârsta cuprinsă între 120.000 BP (Scladina) și 37.000 Cal BP (Vindija), dar majoritatea au 13 C = –19.1 ‰, δ 15 N = 12.9 ‰) (41).

Valorile izotopului de carbon și azot al colagenului osos de la neanderthalieni și de la primii oameni moderni din Europa. Erorile la măsurătorile izotopului sunt de obicei ± 0,2 ‰ atât pentru δ 13 C, cât și pentru δ 15 N.

Valorile izotopului de carbon pentru toți neanderthalienii (vezi Fig. 1 și tabelul S1) sunt toate valorile 13 C, 12 - 12 ± 1 ‰) au fost consumate în cantități semnificative de acești neanderthalieni, dintre care puțini se aflau în imediata apropiere la linii de coastă.

Din cauza valorilor izotopului faunistic potențial fluctuant în această perioadă de timp [pentru care nu avem datele faunistice de bază pe care le facem pentru perioadele ulterioare (34)], nu putem compara direct aceste valori ale izotopului azotului neanderthalian . Cu toate acestea, în fiecare analiză în care neanderthalienii au fost comparați cu valorile izotopului faunistic contemporan din același sit sau din siturile adiacente contemporane, concluziile au fost aceleași. Fiecare neandertalian a avut aproximativ 15 N valori care au fost de 3 până la 5 ‰ mai mari decât ierbivorele contemporane și similare carnivorelor (sau, în unele cazuri, ușor mai mari). În fiecare studiu, autorii au ajuns la concluzia că neanderthalienii erau carnivore de nivel superior și că principala lor sursă de proteine ​​erau erbivorele mari.

Valorile timpurii ale izotopului uman modern.

Există 14 oameni moderni din paleoliticul superior european mai devreme (timpuriu și mediu) (MIS 3) care au valori ale izotopilor de carbon și 10 care au atât valori ale izotopilor de carbon, cât și azot (vezi Fig. 1, Tabelul S2). Omul modern Oase 1 este cel mai vechi om modern datat direct din Europa [~ 40.000 cal BP (42)] și singurul din studiul nostru care se suprapune în timp cu neanderthalienii. Ceilalți oameni moderni timpurii din paleoliticul timpuriu până la mijlocul-superior cu valori izotopice datează între ~ 34.000 și ~ 27.000 cal BP și sunt (sau sunt probabil) asociați cu tehnologia aurignaciană târzie sau mai ales gravettiană.

Date despre izotopii de carbon și azot pentru fauna Oase 1 umană și fauna asociată, preluate de la Trinkaus și colab. (4) și prezentul studiu. Erorile la măsurătorile izotopului sunt de obicei ± 0,2 ‰ atât pentru δ 13 C, cât și pentru δ 15 N.

Valorile colagenului osos δ 13 C ale neanderthalienilor datate direct cu radiocarbon și ale primilor oameni moderni comparativ cu valorile medii δ 13 C ale erbivorelor datate direct cu radiocarbon din Europa de Nord (34) în perioada 50.000 - 20.000 cal BP.

Ceilalți oameni moderni timpurii au cu toții valori 15 13 C valori 15 N, la sau peste valorile neandertaliene cele mai mari. Pentru a interpreta cel mai bine aceste valori umane ridicate δ 15 N, acestea ar trebui comparate cu rămășițele faunistice asociate. Cu toate acestea, spre deosebire de neandertalieni, foarte puțini dintre acești oameni au valori asotopice faunistice asociate. Această situație se datorează parțial naturii descoperirii și excavării lor, deoarece multe dintre ele provin din înmormântări deliberate, nu au fost găsite în asociere cu fauna și au fost excavate în secolul al XIX-lea sau începutul secolului al XX-lea fără rămășițe faunice asociate sau au date izotopice din datare directă cu radiocarbon. Din păcate, spre deosebire de valorile δ 13 C, nu putem utiliza valorile medii faunistice δ 15 N în studiile faunei datate direct cu radiocarbon din această perioadă, deoarece aceste date provin exclusiv din Europa de Nord și, prin urmare, nu pot fi comparate cu oamenii din sud și Europa de Est (contra ref. 46). Cu toate acestea, un grafic al acestor date faunistice δ 15 N cu valorile umane (Fig. 4) nu prezintă nicio schimbare consecventă între familiile de mamifere în medie valori δ 15 N.

values ​​15 N valorile colagenului osos ale neanderthalienilor datate direct cu radiocarbon și ale oamenilor moderni timpurii, comparativ cu valorile medii δ 15 N ale erbivorelor datate direct cu radiocarbon din Europa de Nord (34) în perioada 50.000 - 20.000 cal BP.

Omul Eel Point 1 din sudul Țării Galilor are o valoare de δ 15 N de 11,4 ‰. Această valoare poate fi comparată cu cele ale faunei aproximativ contemporane din situl apropiat Paviland (47). Două oase de bizoni din Paviland au o valoare medie de δ 15 N de 8,4 ‰. Valoarea δ 15 N a Eel Point 1 este cu 3 ‰ mai mare decât valoarea medie δ 15 N a acestor 2 erbivori, care se încadrează în intervalul de creștere a nivelului 1 trofic. Prin urmare, Eel Point 1 a obținut cel mai probabil cea mai mare parte a proteinelor sale alimentare din erbivore, cum ar fi bizoni și cal. Omul are valori de izotop de carbon foarte diferite față de un urs brun contemporan (δ 13 C = –17,3 ‰, δ 15 N = 11,3 ‰), care probabil consuma alimente marine precum somonul.

Omul din Paviland însuși are o valoare mai mică de δ 15 N (10,4 ‰) decât punctul Eel 1 și are, de asemenea, o valoare mai pozitivă de δ 13 C (–18,4 ‰). Acest om a fost inițial interpretat ca având o contribuție minoră, dar detectabilă, a proteinelor marine în dieta sa (47). Reducerea Paviland 1 la ≈33.000 cal BP (48) înseamnă că putem compara acum valorile izotopului uman cu fauna datând de la o perioadă anterioară. Există 3 probe de os faunistic datând de la ≈33.000 la ≈34.000 cal BP, o vulpe (δ 13 C = –19,6 ‰, δ 15 N = 9,4 ‰), un bizon (δ 13 C = –19,9 ‰, δ 15 N = 6,2 ‰), și un urs brun (δ 13 C = –18,8 ‰, δ 15 N = 10,6 ‰). Vulpea și bizonul au valori terestre de δ 13 C, deci nu există niciun efect neobișnuit în acest loc și timp pentru a explica valorile positive 13 C mai pozitive ale Paviland 1. Prin urmare, pe baza atât a δ 13 C, cât și a δ 15 N valorile Paviland 1, acest om avea probabil o componentă marină în dieta sa și, într-adevăr, are valori izotopice similare cu ursul brun contemporan care probabil ar fi fost un consumator marin.

Mai mulți alți oameni ai paleolitului superior timpuriu au valori mari de δ 15 N, mai mari decât oricare dintre neandertali (vezi Fig. 1, Tabelul S1 și S2). Aceste valori ridicate pot, similar cu Oase, să indice consumul de alimente de apă dulce, dar fără valori comparative ale izotopului faunistic nu este posibil să se concluzioneze definitiv această deducere. Cu toate acestea, dacă comparăm ceilalți 3 oameni din România, Muierii 1 și 2 și Cioclovina 1, cu valori de 15 N de 12,3 .3, 12,4 ‰ și respectiv 12,7 ‰ (în medie: 12,5 ‰), cu erbivorul valorile de la Oase, sunt cu aproximativ 10 ‰ mai mari decât ibexul și cu 7 ‰ mai mari decât cerbul. La fel, dacă comparăm valorile δ 15 N ale celor 2 oameni din Republica Cehă (Dolní Vĕstonice 35 și Brno-Francouzská 1), ambele având valori δ 15 N de 12,3 ‰, cu singura, contemporană, os erbivor de la Brno-Francouzská (valoarea δ 15 N de 5,2 ‰) (4), oamenii sunt cu 7,1 ‰ mai mari decât erbivorul din Brno-Francouzská. În ambele cazuri, oamenii au valori δ 15 N mai mari decât efectul nivel trofic observat (3-5) (); o explicație poate fi includerea unor cantități semnificative de resurse de apă dulce în dietele lor. Cu toate acestea, aceste interpretări sunt preliminare până când valorile faunistice asociate pot fi obținute din aceste 4 situri.

Discuţie

Analiza izotopică oferă informații despre sursele de proteine ​​dietetice de-a lungul mai multor ani, chiar dacă nu măsoară contribuțiile calorice ale diferitelor alimente. Deoarece metoda măsoară doar aportul de proteine, multe alimente cu conținut scăzut de proteine ​​care ar fi putut fi importante pentru dietă (adică, alimentele bogate în calorii, cum ar fi mierea, organele subterane de stocare și alimentele vegetale esențiale bogate în minerale și vitamine) sunt pur și simplu invizibile pentru această metodă. Există alimente vegetale bogate în proteine, pe care neanderthalienii și primii oameni moderni le-ar fi putut consuma, cum ar fi alunele [consumate în mod obișnuit în mezolitic (49)] care ar fi fost vizibile în analizele izotopice, dar pur și simplu nu sunt văzute. O altă considerație importantă este că această metodă urmărește consumul de proteine ​​în vrac pe parcursul mai multor ani și oferă o măsură medie și proporțională a surselor de proteine. Prin urmare, consumul ocazional de resurse precum peștii sau mamiferele marine de către neandertalieni (adică, o dată pe lună, 1 lună pe an) ar fi în mare măsură invizibil pentru această metodă. Într-adevăr, este evident că neanderthalienii au consumat uneori resurse acvatice (50), deși dovezile izotopului arată că nu a fost probabil o parte importantă a dietei lor în populațiile neandertaliene.

În ciuda acestor avertismente, analiza izotopică este singura măsură directă a surselor de proteine ​​din dietele anterioare și permite reconstrucția acestui aspect al dietelor umane din Neanderthal și timpurii moderne din Europa. Dovezile izotopice pentru dietele din Neanderthal se remarcă prin consistența sa. Deși neanderthalienii care au fost studiați până în prezent provin din diferite regiuni ale Europei și perioade de timp, datele izotopice arată că, în fiecare caz, au valori de δ 15 N între ≈3 și 5 ‰ mai mari decât erbivorele locale și parcela aproape de carnivore din aceleași locuri sau din apropiere. Aceste valori mai mari de δ 15 N indică faptul că neanderthalienii europeni au avut adaptări alimentare similare.

Primii oameni moderni din Europa au o gamă mai variată de valori izotopice care indică faptul că unii dintre ei au consumat cantități semnificative de alimente acvatice, atât din surse de apă dulce, cât și din surse marine. Singurul om contemporan cu neanderthalienii care oferă în prezent date izotopice, Oase 1, are valori de δ 15 N care sunt cele mai mari dintre toți oamenii moderni și mai mari decât toate valorile neandertaliene.

Datele izotopului sunt de acord cu rezultatele analizelor faunistice. Studiile asupra rămășițelor animale din siturile neanderthaliene din Europa au arătat în repetate rânduri că neanderthalienii au vânat în mod constant erbivore mari (51, 52), inclusiv utilizarea sezonieră a renilor (53). Cu toate acestea, există puține dovezi privind utilizarea vânatului mic, cum ar fi păsările sau peștii (4, 51, 54). Primii oameni moderni par, de asemenea, că au vânat în mod regulat erbivore mari (55-57), dar există și dovezi privind utilizarea vânatului mic, inclusiv peștii în unele dintre aceste locuri (15, 16).

Diferența de izotop observată între neanderthalieni și primii oameni moderni poate indica, prin urmare, că au existat spectre dietetice ale diferențelor dintre oamenii moderni MIS 3 din Europa și neanderthalieni. Este posibil ca oamenii moderni să fi avut o răspândire alimentară mai largă decât neanderthalienii, dar avem nevoie de mai multe date din zonele în care neanderthalienii și oamenii moderni s-au suprapus pentru a confirma această deducție. Cu toate acestea, este clar că oamenii moderni, în perioada relativ scurtă acoperită de acest studiu (40.000 - 27.000 cal BP), prezentau o gamă largă de diete, în timp ce neandertalienii par să fi avut aceeași adaptare dietetică generală într-un timp mult mai lung . gama (120.000 până la 37.000 cal BP).

Analiza izotopului stabil este, prin urmare, o metodă puternică pentru reconstituirea aspectelor dietelor anterioare și a fost deosebit de utilă în determinarea surselor de proteine ​​din dietele umane din Neanderthal și cele moderne timpurii din Europa. Acum există suficiente date izotopice pentru a vedea modele în date și arată că neanderthalienii și primii oameni moderni au avut adaptări dietetice similare, obținând cea mai mare parte a proteinelor din dietă de la animale, deși unii dintre primii oameni moderni au obținut cantități semnificative de proteine. din surse acvatice, și nu doar terestre. Lucrările continue asupra profilurilor izotopice umane din Neanderthal și timpurii vor continua să testeze dacă această diferență este reală; munca în alte regiuni cu resurse disponibile diferite, precum Marea Mediterană, Rusia și China, va testa dacă acest model a fost mai răspândit. De asemenea, în curând vom putea aplica noi măsurători izotopice atât de necesare pentru a evalua dovezile consumului de resurse acvatice, cum ar fi analiza izotopului de carbon de un singur aminoacid (63) și analiza izotopului de sulf (64-66).