Megan L. Francis

1 Centru pentru ecologie și conservare, Colegiul științelor vieții și mediului, Universitatea din Exeter, Penryn Campus, Penryn, Cornwall, Regatul Unit

Kate E. Plummer

1 Centru pentru ecologie și conservare, Colegiul științelor vieții și mediului, Universitatea din Exeter, Penryn Campus, Penryn, Cornwall, Regatul Unit

2 British Trust for Ornithology, The Nunnery, Thetford, Norfolk, Regatul Unit

Bethany A. Lythgoe

1 Centru pentru ecologie și conservare, Colegiul științelor vieții și mediului, Universitatea din Exeter, Penryn Campus, Penryn, Cornwall, Regatul Unit

Catriona Macallan

1 Centru pentru ecologie și conservare, Colegiul științelor vieții și mediului, Universitatea din Exeter, Penryn Campus, Penryn, Cornwall, Regatul Unit

Thomas E. Currie

1 Centru pentru ecologie și conservare, Colegiul științelor vieții și mediului, Universitatea din Exeter, Penryn Campus, Penryn, Cornwall, Regatul Unit

Jonathan D. Blount

1 Centru pentru ecologie și conservare, Colegiul științelor vieții și mediului, Universitatea din Exeter, Penryn Campus, Penryn, Cornwall, Regatul Unit

Date asociate

Toate datele relevante se află în hârtie și în fișierele sale de informații de suport.

Abstract

Introducere

Concurența dintre organisme exercită presiuni importante de selecție în comunitățile ecologice [1,2]. În toate impozitele, indivizii obțin de obicei controlul resurselor prin concursuri agresive sau interacțiuni agoniste, inclusiv afișări de amenințări [3], vocalizări [4,5] și lupte fizice [6,7]. O astfel de agresiune poate fi costisitoare din punct de vedere energetic, în timp ce lupta poate duce la răniri și chiar la moarte [6,8,9,10,11]. Cu toate acestea, costurile asociate comportamentelor agresive pot fi evitate. În multe taxoni, interacțiunile competitive repetate în care un individ câștigă în mod constant peste altul, pot duce la formarea de ierarhii de dominare - sisteme de clasificare în care fiecare animal este fie dominant, fie subordonat altuia [12]. Astfel de ierarhii pot reduce numărul de interacțiuni agresive, permițând indivizilor să își evalueze șansele de a câștiga înainte de a se lupta [13]. În plus, s-a demonstrat că ierarhiile de dominanță influențează accesul la resurse; indivizii de rang înalt exercită adesea un control mai mare asupra surselor de hrană [14], asigură o proporție mai mare de împerechere [15,16] și dobândesc teritorii mai bune decât omologii lor subordonați [17]. Prin urmare, poziția într-o ierarhie a dominanței poate avea consecințe de fitness.

Aici, am înregistrat interacțiuni competitive între zece specii trecătoare de păsări de grădină pentru a calcula o ierarhie de dominanță între specii. Am examinat apoi importanța masei corporale ca determinant al rangului în ierarhie. În cele din urmă, am testat experimental efectele valorii alimentare suplimentare asupra concurenței dintre specii. Valoarea alimentară a fost manipulată prin suplimentarea păsărilor fie cu inimi de semințe de floarea-soarelui, fie cu aceeași specie de semințe de floarea-soarelui cu carena intactă. Acesta din urmă a fost considerat un aliment relativ scăzut, deoarece necesită un timp de manipulare crescut de către păsări [31]. Am emis ipoteza că: i) o ierarhie a dominanței între specii ar fi evidentă la locurile de hrănire suplimentare; ii) dominanța ar crește odată cu masa corporală între specii; și iii) rangul în ierarhia dominanței ar determina accesul diferențiat la hrana suplimentară. Mai exact, am prezis că speciile relativ de rang înalt ar avea un acces mai mare la hrana cu valoare mai mare, adică inimile de floarea-soarelui, prin excluderea competitivă a speciilor subordonate.

Materiale și metode

Locul de studiu și proiectarea experimentală

Studiul a fost realizat la Penryn Campus de la Universitatea din Exeter [latitudine/longitudine: 50 ° 10'N/5 ° 07'W], în Cornwall, Marea Britanie, în perioada 7 noiembrie - 8 decembrie 2016. Hranitorii suplimentari de păsări cu cuști rezistente la veverițe au fost poziționat în trei situri selectate aleatoriu de-a lungul marginilor pădurilor și gardurilor vii. Toate siturile se învecinează cu pajiști semi-îmbunătățite sau arate și erau situate la cel puțin 150 m distanță. La fiecare amplasament, două hrănitoare cu ochiuri cu ochiuri cilindrice cu un diametru de 140 mm x 270 mm înălțime au fost poziționate agățate de ramuri la aproximativ 1 m unul de altul la o înălțime de 2 m deasupra solului. Cu zece zile înainte de colectarea datelor, fiecare alimentator a fost umplut cu un amestec de 50:50 (g/g) de semințe de floarea soarelui negre și inimi de floarea-soarelui (John E. Haith Ltd, Grimsby, Marea Britanie) pentru a permite obișnuința cu prezența alimentelor suplimentare. La începutul experimentului, un alimentator la fiecare loc a fost alocat aleatoriu pentru a primi alimente „de valoare mică” (semințe de floarea soarelui negre) și celălalt aliment „de valoare mare” (inimi de floarea-soarelui). Hrana suplimentară a fost furnizată ad libitum. Poziția alimentatoarelor la fiecare loc a fost sistematic alternată între observații pe tot parcursul studiului pentru a se asigura că comportamentul de hrănire nu a fost influențat de localizarea alimentelor cu valoare ridicată și scăzută.

În total, comportamentul de hrănire a paserinilor a fost înregistrat timp de 110 ore pe parcursul a 29 de zile. Colectarea datelor a avut loc pe parcursul a 4 ore în fiecare zi (vremea permite) și a fost împărțită în două sesiuni: o sesiune de dimineață de la răsărit la 2 ore după răsărit și o sesiune de seară de la 2 ore înainte de apus până la apus, pentru a coincide cu orele de vârf ale hrănirii activitate. 2 stații de hrănire suplimentare au fost observate de 2 cercetători, un individ observând și descriind activitatea passerinei, iar celălalt înregistrând observații pe fișele tehnice. Observațiile au fost făcute folosind binocluri (Bushnell Natureview, 8 x 42; Bushnell, Surrey, Marea Britanie) sau prin ochi dintr-o piele temporară (Riverside Outdoor Camo Protector 2 Pop Up Hide, 152 x 172 cm; Riverside Outdoor, Bolton, Marea Britanie) plasate la aproximativ 5 m de un loc de hrănire. În timpul observațiilor, s-au măsurat următorii parametri pentru fiecare paserin care a vizitat stația de hrănire: specii; selecția alimentelor (de calitate scăzută sau înaltă); timpul petrecut de pasăre pe alimentator folosind un cronometru (în secunde până la 2 d.p.); numărul de pecks făcute pe alimentator; și rezultatul oricărei interacțiuni de dominare în care a fost implicat acel individ. Pentru fiecare specie observată, o estimare a masei corporale medii a fost derivată de la Robinson și colab. [32].

Estimarea rangului de dominanță

Pentru a determina dacă a existat o ierarhie de dominanță între specii care funcționează la alimentatoare suplimentare, am observat interacțiuni de dominanță între păsări din diferite specii. O interacțiune de dominanță a fost definită ca orice interacțiune între doi indivizi care a dus la retragerea uneia dintre păsări din sursa de hrană [33]. În fiecare interacțiune, un individ a fost clasificat ca „câștigător” dacă a deplasat o altă pasăre din alimentator fie prin comportament agresiv, fie prin intimidare non-fizică. Cealaltă pasăre implicată în interacțiune a fost clasificată ca „învinsă”. Comportamentul agresiv a inclus afișări de amenințări, vocalizări și lupte fizice directe, în timp ce intimidarea non-fizică a fost înregistrată în cazul în care un individ a părăsit un alimentator la 1 s de o altă pasăre care zboară direct către ea. În total, 14 specii de păsări au fost observate participând la interacțiunile de dominanță în cele trei locuri de hrănire suplimentare. Speciile care nu erau paseriforme sau cele care au fost observate în mai puțin de 10 interacțiuni de dominare au fost excluse din analiză, lăsând zece specii de passerine pentru care s-a estimat o ierarhie a dominanței.

Datele pentru identitatea speciilor, clasamentul de masă și dominanță sunt disponibile în informațiile de sprijin (S1 Dataset). Datele pentru interacțiunile interspecifice ale speciilor, alegerea alimentelor și comportamentul de hrănire sunt, de asemenea, disponibile în informațiile justificative (set de date S2).

Analize statistice

Analiza comparativă filogenetică

Regresia liniară a rangului de dominanță asupra masei corporale presupune că punctele de date analizate sunt independente statistic. Cu toate acestea, relațiile filogenetice dintre specii ar putea încălca această ipoteză. De exemplu, faptul că 10 specii analizate aici provin din 6 familii diferite cu câte 3 specii provenind din familiile Paridae și Muscicapidae ar putea introduce gruparea în date și ar putea conduce la estimări incorecte ale parametrilor. Prin urmare, am rulat un model filogenetic cu cele mai mici pătrate generalizate (PGLS) care estimează puterea masei corporale ca predictor de rang, în timp ce încorporăm cunoștințe despre relațiile filogenetice dintre specii (Metode S1).

Rezultate

Ierarhia dominanței între specii

tabelul 1

Intervalul de încredere de 95% asociat fiecărei estimări a rangului de dominanță este inclus ca indicator al incertitudinii, estimat utilizând evaluări Elo randomizate [34]. Masele corpului speciei au fost obținute de la Robinson [32].

Specie Masă corporală (g) rang de dominanță interval de încredere de 95%
Vrabie de casă (Passer domesticus)27.31,041-2
Frunze verzi (Carduelis chloris)27.72.121–3
Sită europeană (Sitta europaea)22.13.002–4
Robin (Erithacus rubecula)19.03,942–5
Cardinele (Carduelis carduelis)15.85,384-7
Titus mare (Parus major)18.66.024-7
Dunnock (Prunella modularis)21.26.535-7
Frasin (Fringilla coelebs)21.87,978-8
Titan albastru (Cyanistes caeruleus)10.99.009-9
Căpușă de cărbune (Periparus ater)9.110.0010-10

hrănirii

Ordinea rangului de dominanță a fost inversată pentru a ilustra creșterea dominanței de-a lungul axei y, de la cea mai mică (rang = 10) la cea mai mare (rang = 1) dominantă. Specii: (CT) titan de cărbune, (BT) titan albastru, (GO) cățelar, (GT) titan mare, (R.) robin, (D.) dunnock, (CH) șifon, (NH) piulit, (HS) vrabie de casă, (GR) verzui.

Selecția alimentelor

Pe parcursul perioadei totale de cercetare, 84,6% dintre păsări (n = 5.696) au fost observate la hrănitoare care conțin alimente de mare valoare (inimi de floarea soarelui), comparativ cu doar 15,4% (n = 1.033) la hrănitoare cu valoare mică (semințe de floarea-soarelui negre). Probabilitatea de a alege hrana cu valoare ridicată a variat semnificativ în funcție de specie, cu căprioarele cel mai probabil să aleagă inimile de floarea-soarelui și cu țâțele mari cel mai puțin probabil (χ 2 1 = 407,73, p 2 1 = 24,03, p Fig 2). De asemenea, păsările au fost mult mai predispuse să aleagă hrana cu valoare ridicată înainte de apus decât după răsărit (χ 2 1 = 7,16, p Fig 2). A existat o relație pozitivă semnificativă între rangul de dominanță al speciei și cantitatea medie de timp petrecut pe hrănitoare (χ 2 1 = 238,25, p 2 1 = 30,34, p Fig 3a). În timp ce speciile extrem de dominante au petrecut o perioadă similară de timp atât pentru alimentatorii cu valoare ridicată, cât și pentru cei cu valoare scăzută, speciile cu rang scăzut au fost constrânși să petreacă o cantitate semnificativ mai lungă de timp hrănind la alimentatori cu valoare mică (Fig. 3a). În contrast, a existat o relație negativă semnificativă între rata peck și rangul de dominanță (χ 2 1 = 11,61, p Fig 2b), care a fost consecventă între tipurile de alimente (valoarea alimentelor × dominanță, N.S.). Cu toate acestea, ratele de ciocănire au fost mai mari la alimentatoarele cu valoare ridicată (χ 2 1 = 27,62, p 2 1 = 9,61, p = 0,002; ora din zi × dominanță, N.S.).

Ordinea rangului de dominanță a fost inversată pentru a ilustra creșterea dominanței de-a lungul axei x, de la cea mai mică (rang = 10) la cea mai mare (rang = 1) dominantă. (a) Relația dintre cantitatea medie de timp petrecută de speciile pe hrană suplimentară (± SE) și dominație, în funcție de valoarea alimentară. (b) Relația dintre rata medie de ciocănire a speciilor (± SE) și dominanță. Liniile și intervalele de încredere de 95% (umbrite) sunt prezise din modelele minime.

Discuţie

Pe baza observațiilor directe ale interacțiunilor competitive, oferim dovezi ale unui „ordin de ciocănire” clar definit în rândul a zece specii mici de păsări passeriforme care folosesc în mod obișnuit hranitoare suplimentare în grădinile din Marea Britanie. O asociere pozitivă foarte semnificativă între rangul de dominație și masa corporală între specii sugerează că ierarhia este în mare parte determinată de variația masei corporale sau a dimensiunii. Descoperirile noastre sugerează, de asemenea, că poziția unei specii în cadrul ierarhiei poate influența alegerea hranei și tacticile de hrănire. Speciile mai dominante au fost mult mai probabil să utilizeze opțiunea alimentară de mare valoare, inimile de floarea soarelui, în comparație cu speciile mai puțin dominante. De asemenea, speciile cu rang înalt au avut tendința de a rămâne pe hrănitoare suplimentare pentru perioade mai lungi de timp și au prezentat rate mai mici de ciocănit, în timp ce speciile cu rang mic au rămas pe hrănitoare suplimentare pentru perioade mai scurte de timp și au prezentat rate mai mari.

În concluzie, observațiile noastre directe ale interacțiunilor dintre specii la locurile suplimentare de hrănire au arătat că speciile de păsări passerine cu masă corporală mai mare erau mai dominante decât speciile mai mici. Specii mai grele, mai dominante, au monopolizat accesul la o hrană cu valoare relativ ridicată (inimile de floarea-soarelui), au cheltuit mai mult pe hrănitoare și au avut o rată de scobire relativ scăzută. Spre deosebire de cele mai ușoare, speciile subordonate au fost constrânse să petreacă o perioadă semnificativ mai lungă de timp, hrănind la hranitoare cu valoare redusă și au avut o rată mai rapidă de ciocănit. Rezultatele noastre sugerează, prin urmare, că diferențele de masă corporală pot duce la formarea ierarhiilor de dominanță între specii, lăsând cele mai grele specii în controlul cel mai mare asupra alimentelor cu valoare mai mare la stațiile de alimentare suplimentare. Acest lucru va avea probabil implicații importante pentru utilizarea alimentatoarelor suplimentare ca instrument de conservare.

Notă privind bunăstarea animalelor

Acest studiu a fost aprobat de Comitetul de Etică al Colegiului de Științe ale Vieții și Mediului (Penryn) al Universității din Exeter.