Editat de Thure E. Cerling, Universitatea din Utah, Salt Lake City, UT și aprobat pe 27 iulie 2020 (primit pentru examinare 14 aprilie 2020)

dietetice

Vedeți conținut similar:

Articole similare

Semnificaţie

Studierea dietei erbivorelor fosile este un aspect critic al înțelegerii ecologiei din trecut. Aici, prezentăm date despre izotopii de carbon din fauna erbivoră colectivă din formațiunea Shungura, Etiopia, o secvență cheie pentru studiul evoluției mamiferelor din estul Africii. Documentăm tiparele temporale în dieta a nouă familii de erbivore de mamifere din Pliocenul târziu și Pleistocenul timpuriu. Dieta ierbivorelor s-a schimbat semnificativ în ultimii 3,5 Ma, iar tranzițiile dietetice majore sunt observate în mai multe taxe în jurul valorii de ∼2,7 Ma și apoi la ∼2,0 Ma. Aceste tipare reflectă răspunsul faunei la schimbările ecologice și de mediu majore și oferă un cadru comparativ pentru studiul dietei cu hominin în acest timp.

Abstract

Schimbările de mediu din Pliocen și Pleistocen se numără printre factorii cheie despre care se crede că au modelat cursul evoluției umane (1 ⇓ –3). Siturile purtătoare de hominin bine datate care se întind pe această perioadă critică de timp oferă o oportunitate unică de a investiga tempoul și tiparele schimbărilor paleoambientale. Acest lucru, la rândul nostru, ne permite să testăm ipoteze despre legăturile dintre schimbările de mediu și adaptările morfologice și comportamentale în clada hominină (4 ⇓ –6). Formația Shungura din Valea Omo inferioară din sud-vestul Etiopiei este un sit cheie care se întinde de la .63,6 la ∼1 Ma, care posedă o înregistrare excepțional de bogată de vertebrate fosile, inclusiv hominini. Formarea constă dintr-o secvență stratigrafică cu o grosime compozită de> 760 m împărțită în 12 membri (adică, bazale, A, B, C, D, E, F, G, H, J, K și L). Fiecare membru este acoperit de un strat de tuf vulcanic care permite atribuirea exactă a vârstei radiometrice pentru membrul corespunzător (7, 8). Peste 50.000 de exemplare fosile aparținând a mai mult de 14 familii de mamifere au fost recuperate în anii 1960 și 1970 de Expediția Internațională de Cercetare Omo, iar lucrările de teren au fost reluate recent de Expediția de Cercetare Omo Group (9, 10).

Aici folosim date stabile despre izotopi din smalțul dinților erbivori pentru a caracteriza dieta mamiferelor mari din formațiunea Shungura. Utilizarea izotopilor stabili se bazează pe înțelegerea noastră a fracționării izotopilor de carbon în timpul fotosintezei în plantele C3 (adică, copaci, arbuști, plante medicinale și ierburi temperate și de mare altitudine) și plante C4 (în principal ierburi tropicale și rogoz) (30 ⇓ - 32). Deoarece plantele sunt principala sursă de carbon pentru ierbivore, semnătura izotopică distinctă a alimentelor consumate este înregistrată în țesuturile corpului (de exemplu, oase și dinți) cu un factor de fracționare relativ consistent. Astfel, valorile izotopice de carbon ale smalțului dinților reflectă dieta erbivorelor și pot fi utilizate pentru a deduce vegetația disponibilă pe peisaj (33 ⇓ –35). Deși au fost raportate date izotopice pentru câteva grupuri taxonomice din formațiunea Shungura (25, 36, 37), în prezent lipsește o înregistrare izotopică detaliată a faunei erbivore mari. Aici, prezentăm tendințele dietetice în nouă familii de mamifere care utilizează> 1.050 de exemplare fosile din formațiunea Shungura și oferim o perspectivă nouă asupra contextului ecologic al homininelor din Pliocenul târziu și Pleistocenul timpuriu.

Rezultate

În această secțiune vom raporta analize ale valorilor izotopilor de carbon de la fiecare familie de mamifere care se blochează la nivelul stratigrafic al membrilor (Fig. 1 și Dataset S1). Familiile de mamifere sunt prezentate în ordinea abundenței lor (adică de la cel mai puțin abundent din punct de vedere al numărului de exemplare identificate) cu valori mediane δ 13 C și intervale prevăzute pentru fiecare taxon. Trebuie remarcat faptul că, în general, abundența relativă a browserelor scade în timp, așa cum sa menționat în lucrările anterioare (24 ⇓ –26).

Parcele de cutii și mustăți cu valori de δ 13 C pentru datele smalțului dinților fosili din formațiunea Shungura din nouă familii de mamifere. Valorile mediane sunt marcate printr-o linie verticală în interiorul casetei, marginile casetelor reprezintă valorile quartilei inferioare și superioare, mușchii se extind de la marginea casetei la cea mai mare și cea mai mică valoare, nu mai mult de 1,5 * intervalul intercuartil, iar valorile aberante sunt reprezentate ca puncte negre. Nuanțele verzi, albe și galbene indică browserele C3, alimentatoarele mixte C3 - C4 și respectiv grătarele C4.

Bovidae.

Bovidele analizate cuprind 414 exemplare aparținând a cinci triburi: Reduncini, Tragelaphini, Aepycerotini, Alcelaphini și Bovini. În mod colectiv, bovidele arată o tendință spre creșterea consumului de resurse C4 în timp, cu diferențe semnificative statistic în valorile δ 13 C între unii membri. În timp ce tranziția de la membrul A la B arată o trecere de la dietele C3 și dietele mixte C3 - C4 la un spectru dietetic mai larg de dietele C3, C3 - C4 și C4 mixte (testul Wilcoxon la sumă de rang, P = 0,02), o schimbare către s-au observat valori mai mari de δ 13 C și mai multe diete dominate de C4 între membrii B și C (testul t, valoarea P 13 C de -0,7 ‰, cu valori cuprinse între -13,4 și + 2,6 ‰ (deși valorile minime Sunt conduse de două valori aberante) (n = 90) Datele indică faptul că reduncinele au avut o dietă predominant mixtă C3 - C4 în timpul membrilor anteriori ai formațiunii (adică, membrul B) și au trecut la o dietă dominată de C4 în perioadele ulterioare.

Aepycerotini.

Probele de Aepycerotini au o valoare mediană de δ 13 C de -2,2 ‰, cu valori cuprinse între -9,2 și + 2,5 ‰ (n = 96). Modelul dietetic general pentru Aepyceros indică o dietă mixtă C3 - C4 la membrii anteriori (membri A și B) urmată de o trecere la o dietă dominată de C4 la membrii C până la F și o ușoară schimbare înapoi la o dietă dominată de amestec Resurse C3 - C4 în membrii superiori G până la L.

Tragelaphini.

Valoarea mediană δ 13 C pentru bovidele tragelafinei (n = 104) este −5,2 ‰ cu valori δ 13 C cuprinse între −11,6 și + 3,0 ‰. Aceasta indică o dietă dominată de resurse mixte C3 - C4.

Alcelaphini.

Probele din bovidele de alcelafină (n = 67) au o valoare mediană de δ 13 C de + 1,0 ‰ cu valori cuprinse între -6,9 și + 3,9 ‰, indicând o dietă C4 relativ consistentă. O schimbare către valori mai mari de toward 13 C în cadrul categoriei de dietă C4 a fost observată între membrii B și C (testul sumelor de rang Wilcoxon, valoarea P 13 C a specimenelor bovine (n = 57) este de + 0,6 ‰ cu valori variind de la -10,6 până la + 4,4 Ex. Cu excepția membrului A, în care sunt afișate valorile indicative ale unei diete mixte C3 - C4, modelul dietetic pe tot restul secvenței este o dietă relativ consistentă dominată de C4.

Hipopotamide.

O dietă mixtă C3 - C4 și un procent mai mare de resurse C4 uneori a fost observată la hipopotamide (n = 81), cu o valoare medie globală de -3,3 ‰ cu valori minime și maxime de -8,7 și + 1,1 (respectiv.

Cercopithecidae.

Această probă cuprinde 73 de exemplare identificate ca genul Theropithecus. Valoarea mediană generală δ 13 C pentru Theropithecus este de -2,9 ‰ cu un interval de -9,2 până la + 0,4 ‰. Aceste date indică o dietă dominată de resurse mixte C3 - C4 și C4. S-a observat o diferență semnificativă statistic (testul Wilcoxon-rang-sum, P = 0,01) în valorile δ 13 C între membrii B și C, aceștia din urmă având valori mai mari de δ 13 C.

Suidae.

Această familie (n = 258) cuprinde patru genuri: Nyanzachoerus, Kolpochoerus, Notochoerous și Metridiochoerus. O creștere globală a consumului de resurse C4 în timp a fost observată cu schimbări semnificative între unii membri. În general, tranziția de la membrul B la C a fost însoțită de o schimbare notabilă de la o dietă mixtă C3 - C4 și o dietă dominată de C4 la o dietă predominant C4 (testul Wilcoxon de sumă de rang, valori P 13 C în Categoria dietei C4 (testul Wilcoxon cu sumă de rang, valoarea P 13 C de -3,6 ‰, indicând o dietă de resurse mixte C3 - C4.

Notochoerus.

Exemplarele de Notochoerus (n = 87) au o valoare mediană generală δ 13 C de -1,2 ‰ cu un interval cuprins între −7 și + 0,3 (. În afară de unele eșantioane din membrii A și B care arată o dietă mixtă C3 - C4, rezultatele δ 13 C indică faptul că Notochoerus a avut o dietă dominată de resurse C4. O schimbare către valori mai mari de δ 13 C în categoria dietelor C4 a fost observată între membrii G și H (testul Wilcoxon cu sumă de rang, P = 0,01).

Metridiochoerus.

Valoarea mediană δ 13 C pentru Metridiochoerus (n = 78) este −0,9 ‰ cu un interval cuprins între −8,1 și + 1,6 (. De-a lungul formației, Metridiochoerus a menținut o dietă relativ consistentă dominată de C4, cu tranziția de la membrul G la H marcată de o schimbare semnificativă (testul Wilcoxon cu sumă de rang, P = 0,01) către valori mai mari de δ 13 C.

Kolpochoerus.

Valoarea mediană δ 13 C pentru eșantioanele din Kolpochoerus în toată formațiunea Shungura (n = 81) este de -0,8 ‰, cu valori cuprinse între -8,9 și + 0,9 (. Se pare că inițial (de exemplu, membrii A și B) Kolpochoerus a fost un alimentator mixt, dar a existat o schimbare ulterioară (cu o diferență semnificativă statistic între membrii B și C, testul Wilcoxon pentru suma de rang, valorile P 13 C.

Elephantidae.

Valoarea mediană globală δ 13 C a eșantioanelor de elefantide (n = 86) este −1,8 ‰ cu valori cuprinse între −12,4 și + 0,8 (. O dietă mixtă dominată de C3 - C4 a fost observată la membrii inferiori ai formațiunii (adică, membrii de la A la E) care s-au schimbat în consumul de resurse predominant C4 în membrii superiori (membri de la F la L). În rândul membrilor, s-a observat o schimbare semnificativă statistic către o încorporare mai mare a resurselor C4 între membrii B și C (testul Wilcoxon-rang-sum, P = 0,02).

Giraffidae.

O dietă constant dominată de C3 (răsfoire) a fost observată la girafe pe tot parcursul secvenței. Eșantionul are o valoare mediană de δ 13 C de -12,4 ‰ și un interval îngust între -14,9 și -10,4 ‰ (n = 23).

Echidele.

Cu excepția dietei mixte C3 - C4 observate în unele eșantioane individuale din membrul B (care este semnificativ diferită de membrul C, testul Wilcoxon cu sumă de rang, valoarea P 13 C de -14,0 ‰ și un interval între -15,7 și -11,5 ‰ ( n = 65). Acesta este un interval îngust comparativ cu alți taxoni.

Rhinocerotidae.

Cele 17 exemplare atribuite genului Ceratotherium prezintă o valoare mediană generală δ 13 C de -0,9 ‰ cu valori cuprinse între -13,7 și + 0,8 ‰. Deși există specimene care indică o dietă mixtă C3 - C4 la unii membri (și câteva valori aberante care prezintă o dietă dominată de C3), genul are o dietă clară C4. Mai mult, poate fi, de asemenea, că puținele valori anterioare aparțin Diceros (un browser C3), identificat greșit ca Ceratotherium, deoarece distincția dintre cele două genuri este considerată problematică bazată exclusiv pe resturi dentare fragmentare (38).

Discuţie

Dieta Herbivore în Pliocen și Pleistocen.

În general, pe baza clasificării ternare pascător - hrănitor mixt - browser (39 ⇓ –41) la nivelul membrelor (Fig. 2A), sunt evidente trei perioade majore cu grupări ecologice diferite: 1) fauna erbivore dominată de hrănitoare mixte apare în Membri A, B și D; 2) faune cu hrănitoare și pășunătoare mixte abundente în membrii C, E, F și G; și 3) faune dominate de pășuni la membrii H, J, K și L. Primul și al doilea grup au, de asemenea, diferențe semnificative statistic în valorile δ 13 C între membrii B și C, ceea ce este evident în mai multe linii (adică, bovide, suide, cercopitecide, elefantide și echide) care arată o creștere a aportului de alimente C4.

Diagrama ternară care prezintă proporțiile browserelor C3, alimentatoarelor mixte C3 - C4 și a alimentatoarelor C4 la nivel de membru (A) și pentru cutii de timp de 200 kyr (B). Fiecare punct din figură reprezintă proporțiile respective în unitățile de timp specificate. Triunghiul reprezintă regiunile în care> 50% din taxă sunt browsere, hrănitoare mixte sau grătare din fiecare categorie. Categoriile de browser, alimentator mixt și pasăre sunt adoptate din ref. 39.

Modele temporale în dieta erbivorilor.

Puncte semnificative de schimbare în distribuția valorilor de δ 13 C între liniile de mamifere erbivore din formațiunea Shungura (prezentate ca linie punctată roșie). Histogramele (Dreapta) arată distribuția valorilor δ 13 C în fiecare categorie înainte și după punctele majore de schimbare. Nuanțele verzi, albe și galbene indică browserele C3, alimentatoarele mixte C3 - C4 și respectiv grătarele C4.

Puncte de schimbare în familiile de mamifere care prezintă modificări semnificative în distribuția valorilor δ 13 C (prezentate ca linie întreruptă roșie). Histogramele arată distribuția valorilor δ 13 C pentru fiecare impozit înainte și după punctele majore de schimbare. Nuanțele verzi, albe și galbene indică browserele C3, alimentatoarele mixte C3 - C4 și respectiv grătarele C4.

Concluzie

Materiale și metode

Dinții fosili au fost testați la Muzeul Național al Etiopiei. Sarcinile taxonomice se bazează pe o versiune tipărită a bazelor de date faunistice din Muzeul Național al Etiopiei și versiuni electronice actualizate furnizate de R.B. și Z.A. Eșantioanele au fost curățate înainte de prelevare și au fost extrase probe de smalț pulbere. Probele au fost pretratate cu peroxid de hidrogen și tampon acid acetic - acetat de calciu, iar rapoartele izotopice au fost măsurate pe un spectrometru de masă al raportului izotop Delta V Thermo Fisher Scientific (Finnigan) la Universitatea din Florida de Sud. Estimările de vârstă pentru probele de fosile se bazează pe o cronologie bine stabilită a unităților stratigrafice utilizând date radiometrice și magnetostratigrafie (8, 16, 52). Toate analizele statistice, inclusiv analiza punctului de schimbare neparametrică (53), au fost efectuate utilizând software-ul statistic R.

Disponibilitatea datelor.

Toate datele studiului sunt incluse în articol și în apendicele SI.

Mulțumiri

Mulțumim Autorității pentru Cercetare și Conservarea Patrimoniului Cultural, Muzeului Național al Etiopiei și Ministerului Etiopian al Culturii și Turismului pentru permisiunea de cercetare. Mulțumim, de asemenea, lui Tomas Getachew și Sahle Melaku pentru ajutor în accesarea exemplarelor fosile; Jennifer Leichliter și Oliver Paine pentru asistența lor în prelevarea de izotopi; Jessica Wilson pentru ajutor cu munca analitică izotopică; și Bernard Wood, Anna K. Behrensmeyer și doi recenzori anonimi pentru comentariile lor asupra versiunilor anterioare ale acestui manuscris. Această cercetare a fost susținută de Premiul Național al Științei 1252157.

Note de subsol

  • ↵ 1 Cui îi poate fi adresată corespondența. E-mail: enquyengwu.edu .