Afilieri School of Anthropology, Oxford University, Oxford, Marea Britanie, Budongo Conservation Field Station, Masindi, Uganda

argilă

Affiliation School of Environment & Technology, Universitatea din Brighton, Brighton, Regatul Unit

Affiliation School of Environment & Technology, Universitatea din Brighton, Brighton, Regatul Unit

Affiliation School of Environment & Technology, Universitatea din Brighton, Brighton, Regatul Unit

Affiliation School of Environment & Technology, Universitatea din Brighton, Brighton, Regatul Unit

Afilieri Stația de teren pentru conservare Budongo, Masindi, Uganda, Școala de psihologie, Universitatea St Andrews, St Andrews, Scoția

Afiliație Școala de Antropologie și Conservare, Universitatea din Kent, Canterbury, Regatul Unit

Școala de psihologie de afiliere, Universitatea St Andrews, St Andrews, Scoția

Afilieri Stația de teren pentru conservarea Budongo, Masindi, Uganda, Institutul de Biologie, Universitatea din Neuchâtel, Neuchâtel, Elveția

Afilieri Stația de teren pentru conservarea Budongo, Masindi, Uganda, Ecologia animalelor, Universitatea Utrecht, Utrecht, Olanda

Afilieri Stația de teren pentru conservare Budongo, Masindi, Uganda, Școala de psihologie, Universitatea St Andrews, St Andrews, Scoția

  • Vernon Reynolds,
  • Andrew W. Lloyd,
  • Christopher J. engleză,
  • Peter Lyons,
  • Howard Dodd,
  • Catherine Hobaiter,
  • Nicholas Newton-Fisher,
  • Caroline Mullins,
  • Noemie Lamon,
  • Anne Marijke Schel

Cifre

Abstract

Cimpanzeii din comunitatea Sonso, din pădurea Budongo, Uganda au fost observați mâncând lut și bând apă de lut din găurile de apă. Arătăm că argila, apa bogată în argilă și argila obținută cu bureți de frunze, oferă o gamă de minerale în concentrații diferite. Prezența aluminiului în lutul consumat indică faptul că acesta ia forma caolinitului. Discutăm despre contribuția geofagiei de lut la aportul de minerale al cimpanzeilor Sonso și arătăm că lutul consumat folosind bureți de frunze este deosebit de bogat în minerale. Arătăm că solul de movilă de termite, de asemenea consumat în mod regulat, este bogat în minerale. Discutăm despre frecvența geofagiei solului de argilă și termite în contextul dispariției din pădurea Budongo a unei surse foste bogate de minerale, mușchiul în descompunere al palmelor Raphia farinifera.

Citare: Reynolds V, Lloyd AW, English CJ, Lyons P, Dodd H, Hobaiter C, și colab. (2015) Achiziția de minerale din argilă de către cimpanzeii din pădurea Budongo. PLOS ONE 10 (7): e0134075. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0134075

Editor: Cédric Sueur, Institutul de Pluridisciplină Hubert Curien, FRANȚA

Primit: 26 iulie 2013; Admis: 6 iulie 2015; Publicat: 28 iulie 2015

Finanțarea: Suportul financiar a fost furnizat de Fondul pentru conservarea speciilor Mohamed bin Zayed (http://www.speciesconservation.org/). Sprijin suplimentar a venit de la Fondul de acțiune pentru primate al Conservation International și de la Royal Zoological Society of Scotland, prin sprijinul acordat BCFS. Finanțatorii nu au avut niciun rol în proiectarea studiului, colectarea și analiza datelor, decizia de publicare sau pregătirea manuscrisului.

Interese concurente: Autorii au declarat că nu există interese concurente.

Introducere

Cimpanzeii (Pan troglodytes schweinfurthii) din comunitatea Sonso din rezervația forestieră Budongo, vestul Ugandei, au fost studiați continuu din 1990. Dieta lor constă în principal (80% sau mai mult) fructe și frunze, suplimentate cu flori, scoarță, insecte și carne [1]. În ultimii ani au văzut din ce în ce mai mult mâncând lut din gropi de lut și bând lut în suspensie în apă din găurile de sub copaci. Solul argilos din aceste locații are o culoare mai deschisă, mai gri decât solul roșu-maroniu al pădurii în general. Argila suspendată în apă („apă-argilă”) poate fi băută direct de la sursă, dar se obține în principal prin utilizarea „bureților” de lut, a frunzelor de Acalypha și a altor specii de arbori care sunt mestecate în gură, îndepărtate manual., scufundat în apa de argilă și apoi revenit la gură unde conținutul lichid este stors cu limba, după care același burete poate fi folosit din nou sau înlocuit cu unul nou.

În această lucrare analizăm conținutul mineral al probelor de argilă, apă bogată în argilă și argilă obținute cu utilizarea bureților de frunze. Analiza arată că consumul de argilă oferă cimpanzeilor Sonso o serie de minerale esențiale. De asemenea, comparăm conținutul mineral al argilei cu cel al solului de movilă de termite, care este consumat și de cimpanzei și solul forestier care nu este consumat de cimpanzeii Budongo. În cele din urmă, comparăm conținutul mineral al argilei cu cel al gropii în descompunere a unui palmier forestier: Raphia farinifera (RF). Mică RF în descompunere a oferit anterior cimpanzeilor Sonso cu minerale, în special sodiu [2], dar din cauza distrugerii antropice a dispărut aproape din pădure. Aici investigăm dacă frecvența crescută a observațiilor de hrănire cu lut în ultimii ani poate fi legată de declinul palmelor RF.

Materiale și metode

Colectarea probelor pe teren

Analiza de laborator a probelor

Alte surse de date

În afară de analiza pe teren și de laborator a probelor de apă, argilă-apă, argilă și movilă de termite, datele din studiile anterioare au fost încorporate în analiză pentru a compara hrănirea recentă și trecută cu lut, hrănindu-se cu mușchiul în descompunere al Raphia farinifera, o palmă de pădure (RF), hrănindu-se cu lemnul în descompunere dintr-un copac forestier Cleistopholis patens (CP) și alte specii care furnizează hrană cimpanzeilor. Aceste date au fost obținute din baza de date BCFS, înregistrările furnizate de cercetătorii prezenți și anteriori și asistenții de teren BCFS.

Măsuri necantitative ale frecvenței comportamentului

Pentru a compara frecvența comportamentelor într-un context foarte diferit, cel al variației culturale între comunitățile de cimpanzei, Whiten și colab. [3,4] au folosit un set necuantitativ de termeni pentru a descrie frecvența comportamentelor. Acești termeni erau „obișnuiți” pentru comportamentele frecvent observate, „obișnuiți” pentru comportamentele observate în mod repetat la mai mulți indivizi, „prezenți” pentru comportamente identificate în mod clar, dar nici obișnuiți, nici obișnuiți și „absenți” pentru comportamente neînregistrate [4]. Folosim aceiași termeni aici în contextul măsurării frecvenței relative a consumului de resurse minerale potențiale.

analize statistice

Toate testele statistice au fost făcute cu SPSS Statistics 22. Pentru a compara conținutul mineral al probelor, acestea au fost împărțite în 7 grupe: argilă, argilă-apă, bureți de frunze, solul de control, controlul apei subterane, controlul apei de râu și solul de termite . Au fost aplicate teste pentru normalitate. Datele nu au fost distribuite în mod normal în niciunul dintre grupuri și, prin urmare, au fost utilizate teste non-parametrice pentru a stabili dacă concentrațiile de minerale diferă între grupuri. În plus, s-au făcut comparații statistice cu probe vegetative cunoscute bogate în minerale (RF și CP) descrise în studiile anterioare [2,5]. Rezultatele testelor au fost considerate semnificative statistic dacă au scăzut sub p = 0,05.

Rezultate

Cimpanzeii au fost observați mâncând lut direct, bând apă de lut și obținând apă de lut folosind bureți de frunze care au fost aruncați în cele din urmă pe pământ. Cimpanzeii și-au folosit degetele pentru a extrage argila direct din pământ, care a fost apoi mâncată și nu scuipată. Figura 1 prezintă o gaură de lut, abordată de un cimpanzeu mascul subadult (FK).

Fig. 2 arată o femelă de cimpanzeu subadult (KN) care mănâncă o bucată de lut. Ocazional, frunzele erau mâncate cu lutul. Imagini de lut consumate de un bărbat juvenil (KS) sunt prezentate în S1 Video.

În plus față de obținerea lutului direct din găurile de lut cu degetele, cimpanzeii au fost observați obținând apă bogată în lut folosind bureți de frunze și bând direct cu gura (figurile 3 și 4 și S2 Video). Această gaură de apă a fost situată în sol argilos sub rădăcinile a doi copaci alăturați de specii diferite, Cynometra alexandri și Mimusops bagshawei. Bureții de frunze au fost scufundați în apă, așezați în gură și sugați sau mestecați înainte de a fi aruncați.

Rezultatele analizei minerale de laborator a tuturor eșantioanelor de argilă, argilă în suspensie în apă și argilă combinate cu bureți de frunze, împreună cu câteva eșantioane comparative de sol de pământ (sol de control), sol de movilă de termite, apă subterană și ape de râu, sunt furnizate în tabelul 1. Datele sunt mg ​​/ kg pentru solide, ppm pentru probele de apă. Media și gama valorilor pentru fiecare dintre cele 7 grupuri de eșantioane sunt rezumate în Tabelul 2, împreună cu 3 grupuri suplimentare (RF, CP și toate celelalte specii) derivate din lucrări anterioare [3] în scopuri comparative.

Comparație de bureți de lut, lut-apă și frunze

Am comparat conținutul de minerale în argilă (n = 7), argilă-apă (n = 11) și frunze-bureți (n = 3), diferențele dintre conținutul mineral pe tip de probă au fost semnificative pentru toate mineralele luate în considerare. În ciuda numărului mic de probe, bureții de frunze au prezentat cele mai mari concentrații de minerale în 6/8 minerale.

Comparație de lut, argilă-apă și bureți de frunze care conțin argilă

Am comparat conținutul mineral în argilă (n = 7), argilă-apă (n = 11) și bureți cu frunze care conțin argilă (n = 3), diferențele dintre conținutul mineral pe tip de probă au fost semnificative pentru toate mineralele luate în considerare. În ciuda numărului mic de probe, argila cu bureți de frunze a prezentat cele mai mari concentrații minerale în 6/8 minerale (testul Kruskal Wallis, df = 2 pe tot parcursul: K (H = 7,54, p = 0,015), P (H = 12,99, p = 0,002), Ca (H = 11,70, p = 0,002), Fe (H = 14,06, p = 0,001), Mn (H = 13,53, p = 0,001) și Mg (H = 14,14, p = 0,001)). Argila a avut cele mai mari valori pentru Al (H = 9,33, p = 0,009) și cele mai mici valori pentru Na (H = 6,44, p = 0,04).

Comparație între apa de lut, apa freatică și apa de râu

Cimpanzeii au băut în mod regulat apă din găuri de lut, dar rareori au făcut-o fie din bălțile de apă aflate pe suprafața solului, fie din apa cu curgere liberă a R. Sonso. Am comparat conținutul mineral disponibil de argilă-apă în raport cu apa subterană. Conținutul de minerale din apa râului a fost prezent în cantități insuficiente pentru a fi inclus în aceste analize. Apa de argilă a avut concentrații minerale mai mari decât apa freatică în cazul testului Kruskal Wallis, df = 2 pe tot parcursul, Ca (H = 15,66, p = 0,001), Mn (H = 13,6, p = 0,001), K (H = 8,25, p = 0,004) și Na (H = 14,16, p = 0,001) Alte minerale nu au fost măsurate în toate grupurile.

Comparația argilei cu solul solului și solul cu termite.

Cimpanzeii nu mănâncă sol de pământ în pădurea Budongo, dar consumă atât sol argilos, cât și sol de termite. Solul de termite a avut cea mai mică cantitate de Na (Kruskal Wallis: H = 11,91, df = 2, p = 0,003). Acest lucru a fost în contrast cu alte minerale testate (testul Kruskal Wallis, df = 2 pe tot parcursul: Ca (H = 13,22, p = 0,001), Fe (H = 14,29, p = 0,001) și Mg (H = 9,61, p = 0,001 ) au fost mai mari în solul de termite decât în ​​solul de sol sau în argilă.

Solul de termite este rupt de pe vârfurile și părțile laterale ale movilelor de termite (Macrotermes și Pseudocanthotermes) din pădure. Argila a fost comparată cu probe de sol de termite din movile unde cimpanzeii fuseseră văzuți hrănindu-se. O comparație între solul argilos și cel al movilei de termite a arătat că solul de termite diferă semnificativ de argila în toate mineralele testate (testul Kruskal Wallis, df = 1 pe tot parcursul: Na (H = 8.08, p = 0.004), Ca (H = 8.08, p = 0.004 ), Fe (H = 8,08, p = 0,004), Mn (H = 8,08, p = 0,004), Mg (H = 7,18, p = 0,007), K (H = 7,18, p = 0,007), P (H = 7,5, p = 0,006), Al (H = 6,37, p = 0,012), Cu (H = 7,5, p = 0,006) În toate mineralele, cu excepția Na, solul de termite avea concentrații minerale mai mari (adesea mult mai mari) decât argila., Mn și Al au fost concentrate în special în solul de movilă de termite (vezi tabelele 1 și 2).

Compararea argilei cu sursele vegetative de minerale

Achiziționarea de minerale din lemnul în descompunere a două specii de arbori forestieri, Raphia farinifera (RF) și Cleistopholis patens (CP) au fost descrise în lucrările anterioare [2,5], care au descris, de asemenea, conținutul de minerale al unei varietăți de alte specii consumate de cimpanzei. S-a făcut o comparație între conținutul de minerale din lut, RF, CP și alte specii.

Pentru toate mineralele măsurate, există diferențe semnificative între aceste grupuri (df = 3 pe tot parcursul). În cazul Na (H = 35,73, p = 0,001), Ca (H = 28,22, p = 0,001), Mg (H = 11,35, p = 0,010), K (H = 17,68, p = 0,001) și P (H = 11,49, p = 0,009), argila a avut cele mai mici valori. Cu toate acestea, pentru Fe (H = 18,21, p = 0,001), argila a avut cele mai mari valori, iar argila a avut, de asemenea, valori ridicate pentru Mn (H = 28,28, p = 0,001).

Clorură

Tabelul 1 (a doua-ultima coloană) prezintă rezultatele a 4 măsurători ale clorurii (Cl) în probele de apă. Toate nivelurile au fost scăzute. Cel mai mult clorură găsită a fost în eșantionul unic de argilă-apă măsurat (359ppm), cu valori mai mici în cele 3 probe de apă subterană (111, 16,3 și 6,8 ppm). Concentrațiile de Cl au variat în concordanță cu concentrațiile de Na, indicând posibila prezență a NaCl.

Modificarea comportamentului alimentar

Discuţie

Comparații între grupuri de probe

Argila a avut cea mai mică concentrație de Na dintre toate grupurile comparate, sugerând că cimpanzeii nu ar fi consumat lut pentru Na. În schimb, argila avea cea mai mare concentrație de Al, indicând faptul că argila poate lua forma caolinitului, un ingredient al argilelor consumate în altă parte pentru proprietățile lor digestive [6]. 6 din 8 elemente, K, P, Ca, Fe, Mn și Mg, au fost prezenți în concentrații mari în bureții cu frunze care conțin argilă, în comparație cu argila obținută în apă argiloasă sau prin consum direct. O posibilă explicație este că frunzele pot contribui la cantitatea acestor elemente minerale prezente în lut. În mod similar, argila sa dovedit în trecut că crește proprietățile bioactive ale frunzelor [7]. Arătăm aici că bureții de frunze care conțin argilă contribuie cu minerale la dieta cimpanzeilor și faptul că argila este probabil sub formă de kaolinită poate ajuta la adsorbția și digestia acestor minerale în intestinul cimpanzeului. Sugerăm că consumul de argilă, în special prin metoda asociată de sponging a frunzelor, este un mijloc de a completa mineralele rare în fructe și frunzele care reprezintă cea mai mare proporție din dieta lor.

Apa argiloasă a fost comparată cu apa subterană și apa râului. Apa subterană a luat forma unor bălți de apă acumulată întinse pe pământ, unde nu era evidentă lut, dar ar fi putut sta la baza apei. Astfel de bălți ar putea fi rezultatul precipitațiilor sau al apei râului și, uneori, au fost spongiate de cimpanzei. În toate cazurile, apa argiloasă avea concentrații minerale mai mari decât apa subterană sau de râu. Acest lucru poate ajuta la explicarea focalizării cimpanzeilor pe anumite găuri de apă sub copaci unde solul era format din argilă. În astfel de locuri există concentrații mari de minerale care nu se găsesc în alte surse de apă din pădure.

Argila a fost comparată cu solul sol, pe care, la Budongo, cimpanzeii nu-l mănâncă. Acest lucru este în contrast cu situația din pădurea Kibale, unde solul sol este mâncat în mod regulat [8]. Probele de sol au fost luate în locuri alese la întâmplare în pădure și, pentru a se asigura că solul, mai degrabă decât așternutul de frunze, a fost colectat, au fost prelevate de la 10 cm sub podeaua pădurii. S-a constatat că solul solului are concentrații mari de Fe, Mn și Ca. Concentrația ridicată de Ca poate fi rezultatul materiei organice care pătrunde în sol [8]. Deși diferența nu a fost semnificativă în cazul Na, a fost în aceeași direcție, adică mai mare în solul pământesc decât în ​​lut. În cazul Mg nu a existat nicio diferență. Un motiv pentru aceasta ar putea fi faptul că, mai degrabă decât concentrația deosebit de ridicată de minerale, consistența specifică, cu granulație fină a argilei, atrage cimpanzeii să o mănânce, obținând astfel un spectru de minerale sub formă digerabilă.

Cimpanzeii din pădurea Budongo mănâncă solul movilelor de termite, din cel puțin două specii. În comparație cu argila, solul cu movilă de termite conținea concentrații surprinzător și semnificativ mai mari de toate mineralele, cu excepția Na în solul cu movilă de termite, comparativ cu argila. Pentru Fe și Al, a existat o diferență de concentrație de zece ori. Cu toate acestea, Na a marcat o abatere completă de la acest model, cu o concentrație foarte scăzută în solul de termite, similară cu cea a apei subterane (vezi Tabelul 2). Au fost raportate, de asemenea, niveluri scăzute de Na și Cl din solul de termite la Mahale [9]. Cu toate acestea, spre deosebire de constatările lui Mahaney și colab. [9], consumul de sol din termite nu pare să fie auto-medicamentat pentru diaree, deoarece nu este asociat cu semne de diaree în pădurea Budongo.

Creșterea consumului de lut în timp

În trecut, cimpanzeii Budongo aveau acces regulat la o sursă de înaltă calitate de Na, mușchiul în descompunere al Raphia farinifera (RF), un palmier care crește în Swamp Forest. Această specie a fost aproape eliminată de activitățile fermierilor de tutun care și-au folosit tulpinile de frunze pentru legarea și vindecarea frunzelor de tutun [2]. O sursă secundară de Na a devenit apoi proeminentă în dieta cimpanzeilor, lemnul mort al Cleistopholis patens (CP) [5]. Argila avea mai puțin Na decât RF sau CP și conținea aproximativ aceeași cantitate (mică) ca cea prezentă la celelalte specii testate. Aceste niveluri scăzute sugerează că argila probabil că nu a luat locul RF sau CP pentru obținerea Na. Cu toate acestea, poate fi o sursă de alte minerale care sunt utilizate acum mai mult decât în ​​trecut.

Cerințe minerale ale primatelor