Departamentul de Biologie, Universitatea West Chester, 750 S. Church St., West Chester, Pennsylvania, 19383

Corespondenţă

Josh R. Auld, Departamentul de Biologie, Universitatea West Chester, 750 S. Church St., West Chester, PA 19383.

Tel: 610 436 0046; Fax: 610 436 2183; E-mail: [email protected]

Departamentul de Biologie, Universitatea West Chester, 750 S. Church St., West Chester, Pennsylvania, 19383

Departamentul de Biologie, Universitatea West Chester, 750 S. Church St., West Chester, Pennsylvania, 19383

Corespondenţă

Josh R. Auld, Departamentul de Biologie, Universitatea West Chester, 750 S. Church St., West Chester, PA 19383.

Tel: 610 436 0046; Fax: 610 436 2183; E-mail: [email protected]

Departamentul de Biologie, Universitatea West Chester, 750 S. Church St., West Chester, Pennsylvania, 19383

Abstract

Introducere

Disponibilitatea resurselor bazate pe dietă este unul dintre cei mai importanți factori de mediu care influențează istoria vieții și, în consecință, trăsăturile legate de fitness. Mai ales atunci când resursele sunt limitate, organismele se confruntă cu compromisuri de alocare care pot afecta momentul reproducerii, creșterea și cantitatea de resurse alocate reproducerii (van Noordwijk și de Jong 1986; Stearns 1992; Roff 2002). Mai mult, în concordanță cu teoria soma de unică folosință, limitarea moderată a resurselor (adică restricția dietetică) s-a demonstrat teoretic și empiric că modifică expresia istoriei vieții și extinde durata de viață (Shanley și Kirkwood 2000; Kirkwood și Shanley 2005; Partridge și colab. 2005) . Disponibilitatea resurselor poate afecta, de asemenea, expresia unei varietăți de alte atribute de fitness, cum ar fi plasticitatea fenotipică adaptivă, depresia consangvinizantă și expresia senescenței și interacțiunile dintre disponibilitatea resurselor, iar aceste importante atribute de fitness atrag din ce în ce mai mult atenția cercetătorilor (de exemplu Chippindale și colab. 1997; Lee și colab. 2008; Zajitschek și colab. 2012; Harwood și colab. 2013).

De asemenea, s-a observat că, așa cum se aștepta teoretic, magnitudinea depresiei consangvinizate (adică, dauna relativă a condiției fizice suferite de descendenții consangvinizați în comparație cu descendenții consacrați; Charlesworth și Charlesworth 1987; Johnston și Schoen 1994) este în mod pozitiv legată de momentul în care așteptați înainte de a vă autodidact în absența colegilor (Escobar și colab. 2011). Adică, atunci când pedepsele asociate cu consangvinizarea sunt mai mari, indivizii evită (adică, întârzie) consangvinizarea într-o măsură mai mare. În schimb, atunci când depresia consangvinizantă este slabă sau absentă, indivizii nu întârzie să se îndepărteze. În timp ce se recunoaște din ce în ce mai mult că depresia consangvinizării se poate schimba în diferite condiții de mediu (Armbruster și Reed 2005; Cheptou și Donohue 2011), se știe foarte puțin despre modul în care mediul poate modifica simultan depresia consangvinizantă și modelul de evitare a consangvinizării (adică, întârzierea autoingresării) ).). Auld (2010) a arătat că prezența unor indicii de prădător a redus întârzierea în autoing și magnitudinea depresiei consangvinizate suferite de descendenți în melcul de apă dulce Physa acuta. Din câte știm, niciun studiu anterior nu a explorat efectul restricției alimentare asupra acestei relații.

Atunci când organismele exprimă un timp de așteptare înainte de a se auto-auto, de exemplu, pentru a evita depresia consangvinizantă, o consecință evidentă este că reproducerea este inițiată la o vârstă ulterioară. Vârsta în sine poate afecta succesul reproducerii, iar deteriorarea intra-individuală a condiției fizice cu vârsta (adică senescența) este un aspect observat pe larg al expresiei istoriei vieții în numeroase organisme (de exemplu, Rose 1991; Charmantier și colab. 2006; Escobar și colab. 2008; Auld și colab. 2014). Lucrările anterioare, în principal cu privire la insecte, au arătat că restricția dietetică poate modifica procesul de îmbătrânire, adesea prin încetinirea senescenței actuariale (duratei de viață) și a reproducerii (Moya - Laraño 2002; Partridge și colab. 2005; Lee și colab. 2008); aceste tipare pot fi, de asemenea, specifice sexului (Zajitschek și colab. 2009; Zajitschek și colab. 2012, 2013; Maklakov și colab. 2009). Colectiv, măsura în care dieta poate modifica expresia senescenței reproductive este un subiect care merită o analiză suplimentară, în special în contextul întregii istorii a vieții. Dacă, de exemplu, dieta modifică producția de ouă, dieta poate modifica și modul în care producția de ouă se deteriorează odată cu înaintarea în vârstă.

În acest studiu, folosim un design experimental factorial și un sistem de melci de apă dulce pentru a explora efectele interactive ale dietei asupra expresiei plasticității adaptive în vârstă la prima reproducere (adică, auto-întârziere), depresie consangvinizată și senescență reproductivă. Deoarece suntem interesați de efectele dietei asupra succesului reproductiv, multe dintre modelele pe care le explorăm sunt intergeneraționale, în care dieta parentală poate afecta supraviețuirea descendenților. Prin urmare, pot fi implicate efecte materne - efecte pe care părinții le au asupra fenotipului descendenților lor, independent de genotipul descendenților (Bernardo 1996; Mousseau și Fox 1998; Donohue 2009). În majoritatea condițiilor, dieta a modificat semnificativ expresia acestor trăsături legate de fitness.

Metode

Proiectare experimentală

Un total de 578 de melci din 22 de familii pline de familii din Physa acuta au fost crescute individual sub două diete diferite și două tratamente de disponibilitate pentru mate. Acești melci experimentali au fost descendenții generației a doua (G2) a adulților capturați în sălbăticie (G0) dintr-un iaz lângă West Chester, PA. Toți melcii G0 (N > 150) au fost izolate în laborator în cutii de plastic de 30 ml umplute cu apă filtrată cu carbon; am colectat ouă la intervale de 2 zile până când am avut

Analize statistice

Deoarece succesul reproductiv a fost măsurat pe fiecare individ în mai multe momente din timp, am examinat și efectele vârstei materne asupra supraviețuirii descendenților. Un efect negativ al vârstei indică prezența senescenței reproductive (Auld și colab. 2014). Am stabilit dacă sistemul de împerechere parentală și dieta au afectat aceste efecte de vârstă prin evaluarea semnificației termenilor de interacțiune bidirecțională (adică, vârsta * disponibilitatea partenerului și vârsta * dieta). Adică, am testat dacă sistemul de împerechere parentală și dieta au afectat rata senescenței reproductive. Pe măsură ce fiecare individ s-a reprodus de mai multe ori, aceste modele au inclus identitatea individuală ca factor aleatoriu (adică o analiză cu măsuri repetate). Am evaluat efectele interacțiunilor de vârstă și vârstă prin tratament asupra ratei de eclozare și a supraviețuirii post-eclozare a melcilor G3.

Rezultate

Vârsta la prima reproducere a fost semnificativ afectată de dietă, disponibilitatea perechilor și familia (Tabelul 1). Melcii izolați au întârziat reproducerea în comparație cu melcii împerecheați (adică, un timp de așteptare înainte de auto-auto; Fig. 1A și 2). Melcii hrăniți Spirulina reproducerea inițiată mai devreme decât melcii hrăniți cu salată verde, iar magnitudinea timpului de așteptare era mai mică Spirulina (10,2 zile) decât salata verde (15,2 zile). Această diferență în timpul de așteptare este reflectată de interacțiunea dietă * partener, care a fost nesemnificativă la limită (P = 0,054; Tabelul 1). Timpul de așteptare al melcilor hrăniți cu salată nu a fost corelat cu timpul de așteptare al Spirulina‐Melcii Fed (ai lui Spearman ρ = 0,176, P = 0,512).

autoingresării

Melcii hrăniți Spirulina au fost, de asemenea, mai mari la prima reproducere decât melcii hrăniți cu salată (Fig. 1B). Nu a existat niciun efect semnificativ de asociat asupra SFR, deși interacțiunea dietă * partener (P = 0,055) a indicat faptul că melcii izolați au avut tendința de a fi mai mari decât melcii împerecheați dacă sunt hrăniți Spirulina, în timp ce modelul invers a fost observat pentru melcii hrăniți cu salată.

Descompunerea supraviețuirii timpurii a descendenților în cele două componente ale sale (de exemplu, eclozarea ouălor și supraviețuirea post-eclozării a puilor) arată că efectele dietei parentale sunt exprimate în ambele etape (Tabelul 2B, Fig. 3), deși sunt puțin mai pronunțate pentru eclozare rată (cf.. FIG. 3B, C). De asemenea, interacțiunea dietă-după-partener a fost semnificativă doar pentru rata de supraviețuire posthatching, indicând faptul că modificarea indusă de dietă a depresiei endogamice afectează în primul rând supraviețuirea posthatching. A existat o variație semnificativă a efectelor dietei în familie atât pentru supraviețuirea ouălor, cât și pentru supraviețuirea post-eclozare (interacțiunea familială cu dieta) și variație semnificativă între magnitudinea depresiei endogamice (interacțiunea familie * partener). Aceste interacțiuni pot fi vizualizate în Figura 4. Dimensiunea ambreiajului (numărul mediu de ouă pe masă) nu a fost o covariabilă semnificativă în modelele de supraviețuire timpurie sau rata de eclozare (rezultatele nu sunt prezentate).

O regresie liniară a timpului de așteptare la nivel de familie la depresia de consangvinizare la nivel de familie, bazată pe numărul de tineri supraviețuitori, a relevat o relație semnificativă, pozitivă, sub salată (r 2 = 0,40, P = 0,001) și Spirulina (r 2 = 0,64, P

În general, a existat un efect semnificativ, negativ al vârstei materne, atât asupra ecloziunii ouălor, cât și asupra supraviețuirii postcloșterii, dar acest efect a depins de dieta părintească și de sistemul de împerechere (Tabelul 3, Fig. 6). Pe lângă reducerea ratei de eclozare și supraviețuirea post-eclozare asociate cu Spirulina (Tabelul 2, figurile 3, 4), Spirulina a accelerat, de asemenea, rata senescenței reproductive - un efect care a fost deosebit de puternic pentru melcii excruciți. O dietă de salată a dus, de asemenea, la senescență reproductivă, dar efectele s-au limitat în primul rând la supraviețuirea post-eclozare și nu la rata de eclozare.

Discuţie

În raport cu salata verde, o dietă de Spirulina a avut o serie de efecte substanțiale. Melci care au fost hrăniți Spirulina reproduse mai devreme și la o dimensiune mai mare decât melcii care au fost hrăniți cu salată verde. Spirulina a redus, de asemenea, timpul mediu de așteptare înainte de auto-selfing cu 30%. Depresia consangvinizării în supraviețuirea descendenților a fost evidentă, puternică și afectată semnificativ de dieta părintească. Melci care au fost hrăniți Spirulina a experimentat o supraviețuire redusă a descendenților, efect care poate fi atribuit unei reduceri a succesului de eclozare. Mai mult, au existat efecte negative ale vârstei părintești asupra supraviețuirii descendenților și, important, aceste efecte au fost mult mai puternice atunci când melcii au fost hrăniți Spirulina decât salata verde. Variația genetică a fost prezentă pentru toate trăsăturile studiate și s-a observat o variație a efectelor tratamentului (adică interacțiunile GxE) pentru succesul reproducerii. Mai jos discutăm la rândul nostru principalele noastre rezultate, concentrându-ne în principal asupra modului în care dieta modifică expresia întârzierii de autoingresare, depresie consangvinică și senescență reproductivă.

Acest studiu se adaugă la tot mai mult din literatura de specialitate care indică faptul că depresia consangvinizării este adesea specifică mediului (Armbruster și Reed 2005; Cheptou și Donohue 2011). Cu toate acestea, efectele pe care le-am observat nu sunt rezultatul expunerii indivizilor consangvinizați și extrase la condiții de mediu divergente, acestea sunt efecte transgeneraționale. S-a observat anterior la această specie că expunerea părinților la indicii prădătorilor poate reduce depresia consangvinizării (Auld 2010). Aici, expunerea părinților la o dietă de calitate inferioară a redus depresia consangvinizării. Efectele dietei parentale asupra supraviețuirii descendenților au fost cele mai pronunțate în timpul ecloziunii ouălor. In timp ce Spirulina a avut în general efecte pozitive asupra creșterii adulților, ducând la o accelerare a vârstei la prima reproducere; a avut consecințe negative clare asupra supraviețuirii descendenților.

În timp ce mecanismul (mecanismele) care stau la baza depresiei endogamice dependente de mediu nu sunt bine înțelese (Cheptou și Donohue 2011), Waller și colab. (2008) au propus ca schimbarea depresiei endogamice între medii să poată fi legată de „oportunitatea de selecție” a lui Crow (Eu; Waller și colab. 2008), definit ca coeficientul pătrat al variației fenotipice. Relativ la o dietă de salată verde, Spirulina a crescut această valoare de două ori pentru melcii împerecheați și de patru ori pentru melcii izolați (rezultatele nu sunt prezentate). Ca atare, datele noastre susțin Waller și colab. (2008) susțin că depresia consangvinizării ar trebui să fie mai mare în mediul în care oportunitatea de selecție este mai mare.

Vârsta părintească a avut o consecință directă și negativă asupra supraviețuirii descendenților - pe măsură ce melcii îmbătrâneau, supraviețuirea descendenților lor a scăzut. Acest efect a fost variabil în rândul familiilor, mai puternic pentru melcii împerecheați (străbătători) și mult mai puternic dacă părinții au fost hrăniți Spirulina mai degrabă decât salată. Având în vedere Figura 6, efectul disponibilității perechilor (sistemul de împerechere) poate fi un artefact al faptului că melcii auto-auto au avut o rată de supraviețuire a descendenților în general mai mică decât melcii care încrucișează (adică depresia consangvinizării). Cu toate acestea, diferența în scăderea legată de vârstă a supraviețuirii descendenților între melcii hrăniți cu salată și Spirulina‐Melcii cu fed este izbitor. In timp ce Spirulina este în mod clar benefic în ceea ce privește creșterea creșterii individuale și reducerea timpului de generație, efectele sale asupra supraviețuirii descendenților și rata senescenței sunt copleșitor de negative. Acest rezultat este în concordanță cu cercetările anterioare (de exemplu, Moya - Laraño 2002; Partridge și colab. 2005; Lee și colab. 2008) în sensul că o supraabundență de resurse poate duce la o accelerare a senescenței. Cercetările viitoare sunt necesare pentru a explora optimizarea supraviețuirii și a succesului reproductiv la niveluri intermediare de resurse și pentru a distinge rolul nutrienților individuali (de exemplu, carbohidrați, proteine ​​etc.).

În concluzie, dieta a modificat numeroase aspecte ale istoriei vieții individuale și ale împerecherii - exprimarea sistemului cu consecințe transgeneraționale importante. Pe măsură ce ne extindem înțelegerea asupra acestui sistem și încercăm să generalizăm studiile de laborator în sisteme naturale, este extrem de important să luăm în considerare efectele de undă pe care le poate avea ceva precum dieta pe o varietate de trăsături legate de fitness. Lucrările viitoare sunt necesare pentru a înțelege expresia acestor trăsături în condiții naturale și, în special, modul în care variația disponibilității alimentare naturale modifică expresia trăsăturilor care pot avea implicații asupra numeroaselor alte trăsături și a dinamicii la nivel de populație, cum ar fi menținerea variației genetice.

Mulțumiri

Suntem recunoscători lui S. Bukowski pentru asistență la experiment și lui P. Jarne și doi recenzori anonimi pentru comentarii asupra manuscrisului. Această lucrare a fost posibilă printr-un grant CASSDA de la Colegiul de Arte și Științe de la West Chester University și un grant Triano-Cullen de la Departamentul de Biologie de la West Chester University.