Noah K. Whiteman

un Departament de Biologie Integrativă, Universitatea din California, Berkeley, CA, 94720;

Andrew D. Gloss

b Departamentul de ecologie și biologie evolutivă, Universitatea din Arizona, Tucson, AZ, 85721

Contribuțiile autorului: N.K.W. și A.D.G. a scris ziarul.

Evoluția este imprevizibilă. Pentru a ilustra acest lucru, Stephen J. Gould a propus odată un experiment de gândire: înfășurați banda vieții într-un punct din trecutul îndepărtat, apăsați butonul de reluare și observați rezultatul. „Orice reluare a casetei”, presupunea el, „ar duce evoluția pe o cale radical diferită de drumul parcurs efectiv” (1). Cu toate acestea, natura este plină de exemple de organisme evoluate independent, care împărtășesc fenotipuri similare (2). Concilierea imprevizibilității evoluției cu faptul că trăsături similare apar în repetate rânduri independent este o sarcină importantă pentru biologii evoluționisti.

Evoluția repetată a trăsăturilor, evoluția convergentă, poate fi rezultatul a două sau mai multe linii care se adaptează independent la medii similare (2). Oricât de simplu este acest fapt, rămân multe întrebări critice, în special la nivel genetic. Principalul dintre acestea este măsura în care cazurile de evoluție convergentă se bazează pe paralelismul molecular (genetic): procesul prin care schimbările la aceleași gene conduc la fenotipuri similare în diferite linii. În PNAS, Yassin și colab. (3) metode de pârghie în genomica evoluției, inclusiv un nou instrument statistic pe care l-au inventat, pentru a investiga baza moleculară a evoluției convergente la două specii de muște de fructe care au evoluat independent pentru a se specializa pe același fruct producător de toxine. Foarte important, această descoperire și perspectivele viitoare se bazează pe capacitatea noastră continuă de a explora și studia biosfera amenințată a planetei noastre.

Povestea descoperită de Yassin și colab. (3) începe acum aproximativ 30.000 de ani. În acest moment, o populație de musca de fructe destul de obișnuită Drosophila yakuba a invadat insula Mayotte (Fig. 1A), situată în canalul Mozambic al Oceanului Indian, la aproximativ jumătatea distanței dintre nordul Mozambicului și nordul Madagascarului (3). Pentru a pune acest interval de timp în perspectivă, Homo sapiens din Europa a început să picteze asemănările animalelor pe care le-au vânat - și care le-au vânat - în peșterile de lângă Chauvet, Franța, în aceeași perioadă (4). Oamenii navigatori, precum și speciile de plante pe care le-au cultivat, nu ar fi colonizat încă Mayotte pentru cel puțin încă 25.000 de ani (5). La un moment dat după colonizarea inițială de către muște, populația Mayotte din D. yakuba a început să se adapteze la viață pe rodul putrezit al noni (Fig. 1B). Noni este o plantă din aceeași familie ca cafeaua (Rubiaceae), numită Morinda citrifolia și se găsește în zonele de coastă din Oceanul Indian. Fructele sale conțin o toxină, acid octanonic, care nu este tolerat de majoritatea insectelor. Yassin și colab. (3) au constatat că Mayotte D. yakuba acum nu numai că tolerează toxina noni, ci preferă fructele noni în locul fructelor din alte specii de plante.

otravă

(A) Insula Mayotte. Imagine oferită de Nelly Gidaszewski. (B) D. yakuba femelă pe fructe noni (Morinda citrifolia). Imagine oferită de John Pool.

Constatările lui Yassin și colab. (3) sunt un exemplu excelent de adaptare rapidă a organismelor la medii noi, stresante. Ele dezvăluie, de asemenea, un caz probabil de specializare extremă a dietei: D. yakuba se hrănește cu fructe putrezite din aproape 30 de specii de plante de pe continentul african, dar se hrănește numai cu noni în Mayotte (3). De remarcat aici este faptul că specializarea de către muștele fructelor pe noni a evoluat de două ori: o dată pe Mayotte și o dată pe insulele Seychelles.

Cu aproximativ 500.000 de ani în urmă, pe vremea când Homo erectus a creat primele gravuri geometrice cunoscute pe o coajă pe Java (6), o populație de Drosophila simulans a invadat Insulele Seychelles și ulterior a evoluat pentru a se specializa pe noni. Populația din Seychelles din D. simulans a divergat în cele din urmă până la punctul în care hibrizii cu D. simulans sunt relativ infertili și acest lucru, împreună cu alte dovezi, merita desemnarea descendenței Seychelles ca specie distinctă de D. simulans, numită Drosophila sechellia, care este un model bine studiat pentru speciația ecologică. În special, arhitectura genomică a adaptării la toxinele produse de noni a fost cartografiată în D. sechellia (7).

Cum pot biologii evolutivi să caute genomuri întregi, într-o manieră relativ imparțială, pentru modificări genetice paralele care stau la baza convergenței fenotipice? Genomica populației, studiul variației secvenței ADN între indivizii dintr-o populație, oferă un prim pas puternic. Pe măsură ce o populație se adaptează la un mediu nou, variantele genetice („alele”) conferă avantaje în acel mediu creșterea frecvenței în populație. Acest proces lasă amprente caracteristice în modele de variație genetică de-a lungul genomului (12). Căutarea acestor amprente este o modalitate puternică de a descoperi gene candidate implicate în adaptare, care poate fi caracterizată prin studii funcționale de urmărire. Din păcate, amprentele genomice ale adaptării se estompează în timp, astfel încât genomica populației este un instrument util doar pentru a descoperi baza genetică a adaptărilor relativ recente (13, 14). Cu toate acestea, cazurile de convergență fenotipică, în care o linie a evoluat recent trăsătura, permite extinderea perspectivei de la genomica populației la impozite legate la distanță cu trăsături convergente.

Remarcabila descoperire a lui Yassin și colab. Pe insula Mayotte, la capetele Pământului, servește ca o amintire în timp util că naturaliștii - cei care se aventurează să studieze organismele din habitatele lor naturale - încă ocupă un loc esențial în biologie.

echilibrarea selecției în studiile experimentale de evoluție, deoarece populațiile dintr-un mediu complex vor arăta stabilitatea frecvenței alelelor în raport cu populațiile specializate pe un subset al acelui mediu. Statistica PBE este conservatoare pentru identificarea loci care stau la baza adaptării locale într-o populație (de exemplu, la fructul noni): este puțin probabil să găsești un vârf PBE la un locus care stă la baza adaptării la noni dacă selecția naturală a favorizat variația în picioare sau dacă locusul evoluează rapid la toate populațiile (de exemplu, este în general implicat în adaptarea locală, la noni, dar și la alte habitate).

Pentru a determina dacă adaptarea la noni în D. sechellia și Mayotte D. yakuba s-a bazat pe modificări genetice paralele, Yassin și colab. (3) a cuantificat frecvența cu care regiunile genomice cunoscute pentru a sta la baza adaptării la noni în D. sechellia s-au suprapus cu regiunile cu PBE crescut în populația Mayotte D. yakuba. Acest punct este critic deoarece Yassin și colab. (3) testat pentru paralelism molecular într-un mod care sa bazat pe date derivate independent la cele două specii. Astfel de abordări cantitative și relativ imparțiale sunt necesare pentru studii la nivelul genomului de paralelism molecular, având în vedere înclinația pentru fals-pozitive în studiile la nivelul genomului. În acest caz, au descoperit că regiunile genomice care stau la baza adaptării la fructele noni în D. sechellia și regiunile care conțin vârfuri PBE în Mayotte D. yakuba s-au suprapus mai des decât se aștepta întâmplător, sugerând o bază genetică paralelă pentru adaptarea la noni în ambele linii.

Mai exact, trei dintre cele mai evidente vârfuri ale divergenței genomice în D. yakuba din Mayotte au fost, remarcabil, în regiunile omoloage - identificate anterior și folosind diferite metode - cunoscute pentru a evolua rapid sau legate de adaptarea la noni în D. sechellia. Această constatare sugerează că selecția naturală pozitivă a vizat aceleași regiuni ale genomului la două muște care sunt legate la distanță, cu 10 milioane y, din cauza aceleiași presiuni de mediu (agent selectiv). De asemenea, este posibil ca astfel de studii la nivel de genom să poată dezvălui informații funcționale despre gene și familii de gene slab studiate. Yassin și colab. (3) au constatat divergențe semnificative specifice populației Mayotte într-o regiune care conține un grup de gene care codifică proteinele Osiris (OSI), care sunt slab studiate la Drosophila melanogaster. În D. sechellia, această regiune a fost identificată ca un locus major al trăsăturilor cantitative pentru toleranța la acidul octanoic (17). Proteinele OSI par, de asemenea, să fie implicate în răspunsul fiziologic la uleiurile de muștar dietetice din drosofilidul Scaptomyza flava (18). Luate împreună, aceste descoperiri sugerează că o nouă funcție pentru genele OSI ar fi putut fi dezvăluită printr-un studiu de convergență între Drosophilidae.

Sistemul D. yakuba poate fi utilizat pentru a înțelege etapele timpurii ale adaptării noni. În sistemul D. yakuba, care este derivat mai recent decât D. sechellia, modelarea demografică a lui Yassin și colab. (3) sugerează în mod clar că adaptarea la noni a avut loc în contextul fluxului genetic continuu cu populațiile continentale de D. yakuba. . Este mai puțin clar dacă adaptarea la noni s-a bazat pe variația permanentă a populației africane ancestrale, mutații noi sau o combinație a celor două din D. yakuba. Poate fi descoperită ordinea în care au fost fixate mutațiile în timpul adaptării la noni? Analizele bazate pe haplotipuri, care pot descoperi mai precis tiparele fluxului de gene și chiar datează vârsta haplotipurilor și calendarul măturărilor selective, pot oferi o perspectivă suplimentară asupra acestor întrebări (19).

Sistemul D. yakuba este, de asemenea, ideal pentru determinarea modificărilor genetice precise care stau la baza adaptării la noni. În mod specific, tehnicile puternice de cartografiere bazate pe polimorfism pot fi capabile să descopere loci candidati care stau la baza variației fitness-ului pe noni. Dacă loci cauzali sunt polimorfi în populație, ar putea fi efectuate studii de cartografiere în populația Mayotte. Chiar dacă loci cauzali sunt fixi sau aproape fixi, traversarea populațiilor Mayotte și continent ar putea crea o populație de cartografiere cu loci cauzali la frecvențe intermediare. Astfel, capacitatea de a traversa cu ușurință populațiile ancestrale și noni-adaptate este un avantaj în acest sistem față de D. sechellia, care necesită încrucișarea cu o specie diferită, D. simulans.

Pentru a valida efectele funcționale ale regiunilor putativ convergente selectate din D. yakuba și pentru a înțelege mecanismele biochimice sau fiziologice, sunt necesare studii funcționale de urmărire care folosesc instrumentele genetice ale Drosophila. De exemplu, va fi posibil să se interogheze aceleași regiuni genomice în D. yakuba și D. sechellia pentru a evalua câtă convergență există într-adevăr dintr-o perspectivă funcțională. Mai mult, până la finalizarea acestei lucrări, modelele prezentate de Yassin și colab. (3), oricât de interesante, sunt corelaționale și vor trebui verificate folosind studii suplimentare de cartografiere.

Am intrat, fără îndoială, într-o eră a biologiei datelor mari, în care deținerea abilităților de a extrage modele din seturi de date enorme permite descoperiri inovatoare. De exemplu, biologii care interogau mii de secvențe ale genomului uman au descoperit baza genetică a adaptării locale și a bolii. Acestea sunt progrese pe care Charles Darwin și Alfred Russell Wallace, codescoperitorii teoriei evoluției prin selecție naturală, nu le-ar fi putut imagina decât. Remarcabila descoperire a lui Yassin și colab. (3) pe insula Mayotte, la capetele Pământului, servește ca un memento în timp util că naturaliștii - cei care se aventurează să studieze organismele din habitatele lor naturale - încă ocupă un loc esențial în biologie. Nenumărate experimente naturale similare rămân de descoperit de generațiile viitoare de biologi, dacă suntem capabili să păstrăm și să protejăm ecosistemele în care se desfășoară (20).

Note de subsol

Autorii nu declară niciun conflict de interese.