Health Innovations Research Institute, School of Medical Sciences, RMIT University, Bundoora, Australia;

Adresa pentru cereri de retipărire și alte corespondențe: J. A. Hawley, Health Innovations Research Institute, School of Medical Sciences, RMIT University, P. O. Box 71, Bundoora, Victoria 3083 Australia (e-mail: [email protected]).

Departamentul de nutriție sportivă, Institutul australian de sport, Belconnen, Australia;

Departamentul de Kinesiologie, Universitatea McMaster, Hamilton; și

Departamentul de Sănătate Umană și Științe Nutritive, Colegiul de Științe Biologice, Universitatea din Guelph, Guelph, Ontario, Canada

Abstract

Interacțiunea dintre răspunsurile induse de antrenament și disponibilitatea nutrienților a fost recunoscută de mult timp. Într-adevăr, măsura în care alterarea acută a substratului poate modifica „impulsul de antrenament” a fost un domeniu de cercetare cheie în rândul oamenilor de știință de exerciții timp de câteva decenii (5, 46-49). Starea energiei mușchilor scheletici exercită efecte profunde asupra metabolismului în repaus și a consumului de combustibil în timpul exercițiului (2), capacității de efort (5), evenimentelor acute de reglare care stau la baza semnalizării celulare (24, 100) și a expresiei genelor (3, 17, 20) și a multor procese implicat în adaptarea la antrenament (42, 68, 104).

nutrițională

Disponibilitatea carbohidraților și răspunsul/adaptarea la antrenament

Disponibilitatea grăsimilor și răspunsul/adaptarea la formare

Având în vedere că cel mai mare stimul pentru orice adaptare a mușchilor scheletici indusă de efort este atacurile repetate de antrenament, modificările dietei trebuie să fie suficient de tolerabile și robuste pentru a provoca în cele din urmă o adaptare crescută care servește unor scopuri funcționale. Având în vedere aceste probleme, a fost formulată o abordare mai practică a dietei de antrenament în care sportivii deja bine antrenați au fost expuși la o dietă bogată în grăsimi pe termen scurt (4-7 zile) („adaptare la grăsime”) în timp ce și-au menținut oboseala normală regimuri de antrenament (15-17, 88, 89). Această perioadă de adaptare a grăsimilor este imediat urmată de o fază de „restaurare a carbohidraților”, în timpul căreia se consumă o dietă bogată în carbohidrați timp de 24-72 de ore. În comparație cu o dietă isoenergetică cu carbohidrați, o astfel de „periodizare dietetică” mărește ratele de oxidare a grăsimii din corp și atenuează rata glicogenolizei musculare în timpul exercițiului submaximal (15) fără modificări concomitente ale conținutului mitocondrial. În mod remarcabil, aceste perturbații metabolice care favorizează oxidarea grăsimilor persistă chiar și în fața disponibilității crescute de carbohidrați, și anume depozitele de glicogen alimentat din mușchi și ficat și ingestia exogenă de glucoză (16).

Ce mecanisme explică modul în care strategiile de adaptare a grăsimilor măresc oxidarea grăsimilor în timpul exercițiului și reduc dependența de carbohidrați în absența modificărilor volumului mitocondrial la sportivii care au deja capacitatea de rate absolute ridicate de oxidare a grăsimilor? Semnalele potențiale pentru reglarea în sus a proteinelor care metabolizează grăsimile (în timp ce, de asemenea, pot reduce reglarea proteinelor care metabolizează carbohidrații) sunt scăderile cronice ale concentrației de insulină și creșterile reciproce ale nivelurilor plasmatice de acizi grași (FA) care apar în timpul fazei de adaptare a grăsimii a intervenției. De exemplu, FA sunt liganzi pentru familia receptorilor activați cu proliferatori peroxizomici (PPAR), factori de transcripție care reglează în sus proteinele care metabolizează grăsimile (36). Până în prezent, cu toate acestea, au fost întreprinse puține studii celulare în încercarea de a dezlega mecanismele care stau la baza economisirii carbohidraților raportate după adaptarea la grăsime.

Disponibilitatea proteinelor și răspunsul/adaptarea la formare

Lucrările recente au oferit o perspectivă asupra identității căilor moleculare implicate în creșterea MPS indusă de antrenamentul nutrițional și de rezistență. O evaluare cuprinzătoare a acestui subiect depășește domeniul de aplicare al prezentului articol, iar cititorilor li se face referire la recenziile recente ale acestui domeniu (34, 55). Multe grupuri au identificat un rol central pentru ținta de mamiferă a cascadei de rapamicină în procesele anabolice după exerciții de rezistență acută și cronică la om și, de asemenea, proteinele implicate în controlul translațional, cum ar fi proteina ribozomală S6 kinază (S6K1) și factorul de inițiere eucariotă, legarea 4E proteină. Există dovezi pentru un rol important al S6K1 în hipertrofia mușchilor scheletici. De exemplu, creșterea fosforilării S6K1 după o perioadă de exercițiu de rezistență prezintă o evoluție similară cu cea a sintezei proteinelor miofibrilare [57] și se corelează puternic cu creșterea cronică a masei musculare și a forței după un program de antrenament de rezistență de 14 săptămâni la oameni ( 93). Aceste rezultate arată că răspunsurile acute la protocoalele de exercițiu/nutrienți care au măsurat fie modificările dinamice ale fluctuației proteinelor musculare, fie activarea timpurie a proteinelor de semnalizare musculară, cum ar fi S6K1, sunt predictive calitativ ale modificărilor fenotipice pe termen lung.

Antioxidanți și fitochimicale

Recunoașterea recentă a faptului că vitaminele și alte substanțe chimice alimentare interacționează cu evenimentele de semnalizare care stau la baza adaptării la antrenament a stimulat mai multe domenii noi de cercetare. Un astfel de interes a fost determinat în mare parte de descoperirea unei game largi de substanțe bioactive dar non-nutritive în surse vegetale, inclusiv fructe, legume, cereale, ierburi și condimente. Colectiv, acești compuși sunt cunoscuți ca fitochimici și, deși mulți sunt bine recunoscuți pentru proprietățile lor antioxidante, bioactivitatea lor poate fi promovată printr-o multitudine de mecanisme.

FIG. 2.Reprezentarea sugerată a omezei aplicată stresului oxidativ și suplimentarea cu antioxidanți. Este necesar un anumit stres oxidativ pentru a induce apărarea endogenă antioxidantă și pentru a activa căile de semnalizare selectate care stau la baza biogenezei mitocondriale. Cantități mari de stres oxidativ provoacă leziuni celulare și afectează funcția celulară. RNOS, specii reactive de azot și oxigen.

Curba hormetică prezice mai multe interacțiuni potențiale între exerciții, RNOS și compușii dietetici cu proprietăți antioxidante care justifică investigații suplimentare. De exemplu, din moment ce „antioxidanții” sunt agenți redox care pot acționa ca antioxidanți în anumite circumstanțe și pro-oxidanți în altele, în funcție de doza și de locul de activitate, ca atare, poate suplimentarea antioxidantă să imite stimulul oxidativ realizat de stimulii contractili? Furnizarea de antioxidanți conferă un stimul aditiv atunci când este combinat cu exercițiile fizice sau suprimă activitățile de semnalizare care stau la baza răspunsurilor acute la exerciții, ducând la adaptarea ulterioară a antrenamentului? Adăugarea complexității acestor probleme este tipul și doza compușilor antioxidanți, starea de instruire a indivizilor și celelalte proprietăți bioactive ale acestor compuși. În revizuirea dovezilor pentru aceste interacțiuni, ar fi ideal să se ia în considerare doar datele umane; cu toate acestea, din cauza naturii recente a acestei lucrări, suntem obligați să ne bazăm pe investigații cu modele in vitro sau animale. Observăm că trebuie acordată o atenție deosebită în extrapolarea acestor date la oameni instruiți, din cauza potențialului de diferențe în ceea ce privește biodisponibilitatea sau bioactivitatea vitaminelor și fitochimicelor.

Rezultatele investigațiilor care au determinat efectul suplimentelor de vitamine antioxidante asupra biogenezei mitocondriale și răspunsul la antrenament sunt mixte. Ristow și colab. (85) au studiat efectele a 4 săptămâni de antrenament aerob și suplimente antioxidante (1.000 mg/zi vitamina C și 400 UI/zi vitamina E) în grupuri de bărbați instruiți și neinstruiți anterior. Grupurile potrivite tratate cu placebo au prezentat o creștere a stresului oxidativ ca rezultat al efortului (substanțe reactive la acid tiobarbituric crescute), precum și o expresie crescută a PPARγ și a coactivatorilor săi PGC-1α și PGC-1β. Aceste rezultate nu au fost observate în grupurile tratate cu antioxidanți, indiferent de starea de antrenament de fond. Mediatorii moleculari de apărare endogenă antioxidantă (superoxid dismutaze 1 și 2; glutation peroxidază) și o creștere a sensibilității la insulină au fost, de asemenea, induși de exerciții fizice, dar blocați de suplimentarea cu antioxidanți (85).

Tabelul 1. Exemple de fitochimicale cu efecte mimetice la exerciții în modele sedentare (suplimentarea în absența stimulului de exercițiu sau de antrenament)

EGCG, epigalocatechin-3-galat; V ‡ o 2max, absorbție maximă de oxigen; AMPK, proteina kinază activată cu AMP; PGC-1α, receptor activat de proliferator peroxizom-γ coactivator-1α; SIRT1, sirtuin 1.

Efectul aditiv al aportului fitochimic și al antrenamentului de exercițiu este, de asemenea, de interes, dar, din nou, literatura de specialitate nu este suficient de robustă pentru a permite recomandări ferme și recomandări. Printre studiile efectuate pe oameni la indivizi instruiți, suplimentarea cu quercetină (1 g/zi) timp de 3 săptămâni nu a modificat consumul de O2 sau modelele de utilizare a substratului (35), în timp ce aportul de EGCG (270 mg/zi) timp de 6 zile a avut un efect redus asupra ciclismului performanța sau oxidarea combustibilului (31). Două săptămâni de suplimentare cu quercetină (1 g/zi) cu sau fără adăugarea de EGCG (120 mg/zi), izoercercetină și acizi grași ω-3 nu au avut niciun efect asupra expresiei mARN-ului muscular pentru PGC-1α, citocrom c oxidază și citrat sintază; de asemenea, nu a existat niciun efect asupra performanței ciclismului pe parcursul unei perioade de 3 zile de antrenament intensificat, deși suplimentul combinat părea să obțină o reducere a răspunsului inflamator la stimulul crescut de antrenament (71). Cu toate acestea, 6 săptămâni de suplimentare cu quercetină (600 mg/zi) adăugate la un supliment antioxidant multicomponent au îmbunătățit performanțele de ciclism față de măsurătorile inițiale și efectul suplimentului antioxidant singur (63).

Rezumat și direcții pentru cercetări viitoare

Atât exercițiul de rezistență, cât și hrănirea cu proteine ​​și AA au un efect stimulator marcat asupra ratelor MPS. Deși MPS este tocit în timpul activității contractile, furnizarea de proteine ​​după un exercițiu bazat pe rezistență este o strategie eficientă pentru promovarea MPS, deoarece substratul AA poate permite creșteri mai timpurii ale profilului AA din sânge și inițierea MPS și/sau declanșarea locală sau răspunsuri sistemice de semnalizare care promovează MPS crescut. Este clar că creșterea MPS ca răspuns la exercițiul de rezistență este în mod critic dependentă de momentul și tiparul de aport de proteine. Ca atare, sunt necesare investigații pentru a defini cursul timpului evenimentelor de semnalizare și a răspunsurilor MPS în timpul recuperării prelungite (12-24 h) din exercițiul de rezistență cu diferite protocoale de hrănire a proteinelor. Astfel de dovezi vor oferi cadrul pentru a proiecta intervenții eficiente și practice specifice populației pentru a crește masa musculară la sportivi și a preveni sarcopenia la vârstnici.

În prezent, pare să existe un merit în investigarea în continuare a efectelor antioxidanților și fitochimicalelor asupra biogenezei mitocondriale și a adaptărilor la exercițiu. În prezent, o mare parte din dovezile care leagă semnalizarea RNOS de adaptarea musculară se bazează pe modificări ale ARNm în celulele musculare; viitoarele studii ar trebui să determine rolul pe care îl joacă semnalizarea RNOS în ratele de traducere și în modificările posttranslaționale ale proteinelor. Lucrările care utilizează o varietate de tehnici și modele in vitro și in vivo vor fi necesare pentru a izola caracteristicile sub care pot fi măsurate orice beneficii ale antioxidanților și fitochimicalelor la oameni instruiți împreună cu mecanismul (mecanismele) care stau la baza unei astfel de îmbunătățiri. În mod clar, sunt necesare multe studii viitoare pentru a ne îmbunătăți înțelegerea modului în care acțiunea disponibilității nutrienților acționează la nivel celular pentru a modula adaptarea indusă de antrenament în mușchiul schelet.

Scrierea acestei revizuiri a fost, parțial, susținută de un grant al Consiliului de cercetare australian acordat lui J. A. Hawley, L. M. Burke și S. M. Phillips (ARC LP1000100010).

Autorii nu declară conflicte de interese, financiare sau de altă natură.

MULȚUMIRI

Mulțumim Dr. Vernon G. Coffey pentru comentarii constructive în timpul pregătirii acestei revizuiri.