obiective de invatare

  • Faceți diferența între sursele de zahăr și chiuvetele de zahăr din țesuturile plantelor
  • Explicați modelul fluxului de presiune pentru translocația zahărului în țesutul floemului
  • Descrieți rolul pompelor de protoni, al co-transportorilor și al difuzării facilitate în modelul fluxului de presiune
  • Recunoașteți modul în care diferite concentrații de zahăr la surse și diferite tipuri de chiuvete afectează calea de transport utilizată pentru încărcarea sau descărcarea zaharurilor
  • Comparați și contrastați mecanismele de transport al fluidelor în xilem și floem

Informațiile de mai jos au fost adaptate din OpenStax Biology 30.5

Plantele au nevoie de o sursă de energie pentru a crește. La plantele în creștere, fotosinteza (zaharurile produse prin fotosinteză) sunt produse în frunze prin fotosinteză și sunt apoi transportate la locurile de creștere activă, unde zaharurile sunt necesare pentru a susține creșterea țesuturilor noi. În timpul sezonului de creștere, frunzele și tulpinile mature produc exces de zaharuri care sunt transportate la locurile de depozitare, inclusiv țesutul măcinat în rădăcini sau bulbi (un tip de tulpină modificată). Multe plante pierd frunzele și nu mai fotosintetizează în timpul iernii. La începutul sezonului de creștere, ei se bazează pe zaharuri stocate pe frunze noi crescute pentru a începe din nou fotosinteza.

Locațiile care produc sau eliberează zaharuri pentru planta în creștere sunt denumite surse. Zaharurile produse în surse, cum ar fi frunzele, trebuie să fie livrate părților în creștere ale plantei prin floem într-un proces numit translocare, sau mișcarea zahărului. Punctele de livrare a zahărului, cum ar fi rădăcinile, lăstarii tineri și semințele în curs de dezvoltare, sunt numite chiuvete. Chiuvete includ zone de creștere activă (meristeme apicale și laterale, frunze în dezvoltare, flori, semințe și fructe) sau zone de depozitare a zahărului (rădăcini, tuberculi și bulbi). Locațiile de depozitare pot fi fie o sursă, fie o chiuvetă, în funcție de stadiul de dezvoltare al plantei și de sezon.

Fotosintatele de la sursă sunt de obicei translocate în cea mai apropiată chiuvetă prin elementele tubului de sită floematică. De exemplu, frunzele cele mai înalte vor trimite zaharuri în sus către vârful de lăstare în creștere, în timp ce frunzele inferioare vor îndrepta zaharurile în jos către rădăcini. Frunzele intermediare vor trimite produse în ambele direcții, spre deosebire de fluxul din xilem, care este întotdeauna unidirecțional (solul de la frunză la atmosferă). Rețineți că fluidul dintr-un singur element de tub de sită poate curge doar într-o singură direcție la un moment dat, dar fluidul din elementele de tub de sită adiacente se poate deplasa în direcții diferite. Fluxul de direcție se schimbă, de asemenea, pe măsură ce planta crește și se dezvoltă:

  • La mijlocul sezonului de vegetație, fotosintetizarea activă a frunzelor și tulpinilor mature servește ca surse, producând zaharuri în exces care sunt transportate la chiuvete unde consumul de zahăr este mare. Chiuvete în timpul sezonului de creștere includ zone de meristeme de creștere activă, frunze noi și structuri de reproducere. Chiuvete includ, de asemenea, locații de depozitare a zahărului, cum ar fi rădăcini, tuberculi sau bulbi. La sfârșitul sezonului de creștere, planta va cădea frunze și nu va mai avea țesuturi fotosintetizante în mod activ.
  • La începutul următorului sezon de creștere, o plantă trebuie să reia creșterea după repaus (iarnă sau sezon uscat). Deoarece planta nu are frunze existente, singura sa sursă de zahăr pentru creștere este zahărul stocat în rădăcini, tuberculi sau bulbi din ultimul sezon de creștere. Aceste site-uri de stocare servesc acum ca surse, în timp ce frunzele care se dezvoltă activ sunt chiuvete. Odată ce frunzele se maturizează, ele vor deveni surse de zahăr în timpul sezonului de creștere.

Prezentare generală a translocării: transport de la sursă la chiuvetă

Zaharurile se deplasează (translocează) de la sursă la scufundare, dar cum? Ipoteza cea mai frecvent acceptată pentru a explica mișcarea zaharurilor în floem este modelul debitului de presiune pentru transport floema. Această ipoteză explică mai multe observații:

  1. Floema este sub presiune
  2. Translocarea se oprește dacă țesutul floemului este ucis
  3. Translocarea se desfășoară simultan în ambele direcții (dar nu în același tub)
  4. Translocația este inhibată de compuși care opresc producția de ATP în sursa de zahăr

În termeni foarte generali, modelul fluxului de presiune funcționează astfel: o concentrație mare de zahăr la sursă creează un potențial scăzut de solut (Ψs), care atrage apa în floem din xilemul adiacent. Acest lucru creează un potențial de presiune ridicată (Ψp), sau presiune mare de turgere, în floem. Presiunea ridicată a turgorului determină mișcarea sevei floemului prin „flux în vrac” de la sursă la scufundare, unde zaharurile sunt îndepărtate rapid din floem la chiuvetă. Îndepărtarea zahărului crește Ψs, ceea ce face ca apa să părăsească floema și să revină la xilem, scăzând Ψp.

Acest videoclip oferă o prezentare succintă a surselor de zahăr, a chiuvetelor și a ipotezei fluxului de presiune:

Căi de transport în translocația zahărului

Înainte de a intra în detaliile despre modul în care funcționează modelul fluxului de presiune, să revedem mai întâi câteva dintre căile de transport pe care le-am discutat anterior:

  1. Difuzare apare atunci când moleculele se deplasează dintr-o zonă de concentrație mare la o zonă de concentrație scăzută. Difuzarea nu necesită energie deoarece moleculele își deplasează gradientul de concentrație (de la zone cu concentrație mare la scăzută).
  2. Pompele cu protoni utilizați energia din ATP pentru a crea gradienți electrochimici, cu o concentrație mare de protoni pe o parte a unei membrane plasmatice. Acest gradient electrochimic poate fi folosit ca sursă de energie pentru a muta alte molecule împotriva gradienților de concentrație a acestora prin intermediul co-transportorilor.
  3. Co-transportatori sunt canale care efectuează un tip de transport secundar activ (care necesită energie). Co-transportorii mișcă două molecule în același timp: o moleculă este transportată de-a lungul („în jos”) gradientului său de concentrație, care eliberează energie care este utilizată pentru a transporta cealaltă moleculă împotriva gradientului său de concentrație.
    1. Simporters sunt un tip de co-transportor care transportă două molecule în aceeași direcție; ambele în celulă sau ambele în afara celulei.
    2. Antiporters sunt un tip de co-transportor care transportă două molecule în direcții opuse; unul în celulă, iar celălalt în afara celulei.

plante

Simporterii mișcă două molecule în aceeași direcție; Antiporterele mișcă două molecule în direcții opuse. Credit de imagine: Khan Academy, https://www.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-transport/active-transport/a/active-transport Imagine modificată din OpenStax Biology. Imagine originală de Lupask/Wikimedia Commons.

Fiecare dintre aceste căi de transport joacă un rol în modelul fluxului de presiune pentru transportul floemului.

Detalii despre modelul fluxului de presiune pentru transportul floemelor

Fotosintatele, cum ar fi zaharoza, sunt produse în celulele mezofilei (un tip de celulă parenchimatică) a frunzelor fotosintetizante. Zaharurile sunt transportate activ din celulele sursă în celulele însoțitoare ale tubului sită, care sunt asociate cu elementele tubului sită din fasciculele vasculare. Acest transport activ al zahărului în celulele însoțitoare are loc prin intermediul unui simportor proton-zaharoză; celulele însoțitoare folosesc o pompă de protoni alimentată cu ATP pentru a crea un gradient electrochimic în afara celulei. Cotransportul unui proton cu zaharoză permite mișcarea zaharozei împotriva gradientului său de concentrație în celulele însoțitoare. apare.

Din celulele însoțitoare, zahărul difuzează în elementele tubului-sită floema prin plasmodesmele care leagă celula însoțitoare de elementele tubului sită. Elementele tubului de sită floare au conținut citoplasmatic redus și sunt conectate printr-o placă de sită cu pori care permit fluxul în vrac sau translocația sevei floemului.

Floemul este un compus din celule numite elemente tub-sită. Seta floema se deplasează prin perforații numite plăci cu tub de sită. Celulele însoțitoare învecinate îndeplinesc funcții metabolice pentru elementele tubului sită și le furnizează energie. Zonele laterale de sită conectează elementele tubului de sită la celulele însoțitoare. Credit de imagine: OpenStax Biology.

Prezența concentrațiilor ridicate de zahăr în elementele tubului sită reduce drastic Ψs, ceea ce face ca apa să se deplaseze prin osmoză din xilem în celulele floem. Această mișcare a apei în celulele tubului sită determină creșterea Ψp, crescând atât presiunea turgorului din floem, cât și potențialul total al apei din floem la sursă. Această creștere a potențialului de apă determină fluxul masiv de floem de la sursă la scufundare.

Descărcarea la capătul chiuvetei tubului floemului poate avea loc fie prin difuzie, dacă concentrația zaharozei este mai mică la chiuvetă decât în ​​floem sau prin transport activ, dacă concentrația zaharozei este mai mare la chiuvetă decât în ​​floem. Dacă chiuveta este o zonă de creștere activă, cum ar fi o frunză nouă sau o structură de reproducere, atunci concentrația zaharozei în celulele chiuvetei este de obicei mai mică decât în ​​elementele tubului de sită floem, deoarece zaharoza chiuvetă este metabolizată rapid pentru creștere . Dacă chiuveta este o zonă de depozitare în care zahărul este transformat în amidon, cum ar fi o rădăcină sau un bulb, atunci concentrația zahărului în chiuvetă este de obicei mai mică decât în ​​elementele tubului de sită floem, deoarece zaharoza chiuvetei este convertită rapid amidon pentru depozitare. Dar dacă chiuveta este o zonă de depozitare în care zahărul este stocat sub formă de zaharoză, cum ar fi sfecla de zahăr sau trestia de zahăr, atunci chiuveta poate avea o concentrație mai mare de zahăr decât celulele tubului cu sită floare. În această situație, transportul activ de către un antiportor de proton-zaharoză este utilizat pentru a transporta zahărul din celulele însoțitoare în vacuolele de stocare din celulele de stocare.

Odată ce zahărul este descărcat la celulele chiuvetei, creșterea crește, provocând difuzarea apei prin osmoza din floem înapoi în xilem. Această mișcare a apei din floem determină scăderea Ψp, reducând presiunea turgorului din floem la chiuvetă și menținând direcția fluxului masiv de la sursă la chiuvetă.

Zaharoza este transportată activ din celulele sursă în celulele însoțitoare și apoi în elementele tubului sită. Acest lucru reduce potențialul de apă, ceea ce face ca apa să intre în floem din xilem. Presiunea pozitivă rezultată forțează amestecul de zaharoză-apă în jos spre rădăcini, unde zaharoza este descărcată. Transpirația determină revenirea apei la frunze prin vasele xilemului. Credit de imagine: OpenStax Biology

Acest videoclip (începând cu ora 5:03) oferă o discuție mai detaliată a ipotezei fluxului de presiune:

Mișcarea fluidului în xilem vs floem

Ar trebui să fie clar că mișcarea zaharurilor din floem se bazează pe mișcarea apei din floem. Dar există câteva diferențe importante în mecanismele de mișcare a fluidelor în aceste două țesuturi vasculare diferite:

  • Forța motrice pentru mișcarea fluidelor:
    • Xilem: transpirație (evaporare) din frunze, combinată cu coeziunea și tensiunea apei din elementele vasului și traheide (pasive; nu necesită energie)
    • Floem: Transportul activ al zaharozei din celulele sursă în elementele tubului de sită floem (energie necesară)
  • Celulele care facilitează mișcarea fluidelor:
    • Xilem: Elemente de vase nevii și traheide
    • Floem: Elemente de tuburi de sită vii (susținute de celule însoțitoare)
  • Potențial de presiune
    • Xylem: negativ datorat tragerii de sus (transpirație, tensiune)
    • Floem: pozitiv datorită împingerii de la sursă (Ψp crește datorită fluxului de apă care crește presiunea turgor la sursă)