Abstract

Tractul gastrointestinal (GI) al păsărilor de curte este dens populat cu microorganisme care interacționează strâns și intens cu gazda și furajul ingerat. Microbiomul intestinal beneficiază de gazdă prin furnizarea de substanțe nutritive din substraturi dietetice altfel slab utilizate și modulând dezvoltarea și funcția sistemului digestiv și a sistemului imunitar. În schimb, gazda oferă un habitat permisiv și substanțe nutritive pentru colonizarea și creșterea bacteriilor. Microbiomul intestinal poate fi afectat de dietă, iar diferitele intervenții dietetice sunt utilizate de producătorii de păsări de curte pentru a spori creșterea păsărilor și a reduce riscul de infecție enterică de către agenții patogeni. Există, de asemenea, interacțiuni extinse între membrii microbiomului intestinal. O înțelegere cuprinzătoare a acestor interacțiuni va ajuta la dezvoltarea de noi intervenții dietetice sau manageriale care pot spori creșterea păsărilor, maximiza utilizarea hranei gazdei și proteja păsările de bolile enterice cauzate de bacteriile patogene.

Introducere

Tractul gastrointestinal (GI) al păsărilor de curte intră în contact cu microorganisme exogene imediat după eclozare și apoi devine un adăpost cald pentru un microbiom complex format în principal din bacterii anaerobe. Pe măsură ce gazda crește, acest microbiom devine foarte divers până ajunge la o stare relativ stabilă, dar dinamică. În comparație cu alte animale alimentare care sunt mamifere, păsările de curte (pui, curcan și rață) au un tract GI mai scurt și un tranzit digest mai rapid. Această caracteristică anatomică selectează un microbiom intestinal foarte diferit la păsările de curte decât la alte animale alimentare. Există interacțiuni extinse ale acestui microbiom intestinal cu gazda și dieta păsărilor de curte, precum și interacțiuni între microbii intestinali individuali (Fig. 1), care au efecte profunde asupra nutriției și sănătății păsărilor de curte și, prin urmare, sunt de o mare importanță pentru producția de păsări de curte. Obiectivul acestei revizuiri este de a oferi o imagine de ansamblu asupra stării actuale a cunoștințelor despre interacțiunile microb-gazdă, microb-dietă și microb-microb din intestinul păsărilor de curte (în principal, de pui).

microbiomul

figura 1. Model conceptual al interacțiunilor dintre microbiomul intestinal, gazda aviară, dieta și microbiomul de gunoi

Microbiomul intestinal al păsărilor de curte

Tractul GI al păsărilor de curte (de exemplu, pui, curcan și rață) constă din esofag, culturi, proventriculus, gizzard, intestine subțiri (duoden, jejun și ileon), cecum, colon și cloacă. În raport cu lungimea corpului, tractul gastro-intestinal al păsărilor este mult mai scurt decât cel al animalelor mamifere. Ca atare, digesta trece prin întregul tract GI mai repede la păsări decât la mamifere. Deși dieta și hrănirea pot avea un efect asupra ratei de trecere, timpul mediu de tranzit al întregului tract este mai mic de 3,5 ore. 1 Un astfel de timp de retenție scurt selectează bacteriile care pot adera la stratul de mucoasă și/sau cresc rapid. Cu toate acestea, ceca, care sunt două pungi oarbe care au o rată de trecere destul de lentă, sunt habitate ideale pentru un microbiom divers, care are un efect considerabil asupra nutriției și sănătății gazdei. Microbiomul cecal este într-adevăr cel mai studiat microbiom intestinal al păsărilor de curte.

Interacțiuni între Microbiomul intestinal și gazdă

Interacțiuni extinse apar între gazda păsărilor de curte și microbiomul intestinal al acesteia (Fig. 1). Aceste interacțiuni se manifestă în special prin schimbul de substanțe nutritive, modularea morfologiei intestinului gazdă, fiziologie și imunitate.

Interacțiuni nutriționale

De asemenea, bacteriile intestinale contribuie la metabolismul azotului gazdă. La păsări, tractul intestinal și urogenital se întâlnesc la cloacă, unde urina se amestecă cu fecalele. Unele urine se pot deplasa la ceca din cauza peristaltismului retrograd din rect. 13 Bacteriile Cecal pot apoi cataboliza acidul uric în amoniac, care poate fi absorbit de gazdă și utilizat pentru a sintetiza câțiva aminoacizi, cum ar fi glutamina. 14 O parte din azotul alimentar este încorporat în proteinele celulare bacteriene. Prin urmare, bacteriile intestinale pot fi o sursă de aminoacizi. 15 Cu toate acestea, majoritatea acestor proteine ​​bacteriene se pierd în gazdă odată cu excreția fecalelor, deoarece majoritatea bacteriilor intestinale din păsări se află în cecum, care nu are capacitatea de a digera și de a absorbi proteinele. Utilizarea proteinelor bacteriene este posibilă atunci când găinile sunt adăpostite pe podele dure, unde poate apărea coprofagia (ingestia de fecale) și proteinele bacteriene pot fi digerate și absorbite în intestinul proximal. 8, 14

Un studiu recent a demonstrat in vitro că microbiomul intestinal al puiului necesita zaharuri și peptide simple pentru o creștere echilibrată, în timp ce microbiomul intestinal uman preferă polizaharide și proteine. 16 Microbiomul de pui a produs, de asemenea, concentrații mai mari de SCFA decât microbiomul uman. Având în vedere tractul digestiv mai scurt și tranzitul digestiv mai rapid la păsări de curte decât la animalele de la mamifere, pot fi disponibile mai multe zaharuri și peptide în intestinele păsărilor de curte decât în ​​colonul uman, care la rândul său a selectat un microbiom intestinal adaptat la zaharuri și peptide simple.

Microbiomul intestinal al păsărilor de curte poate servi și ca furnizor de vitamine (în special vitaminele B) pentru gazda sa. 6, 17 La fel ca proteinele bacteriene, majoritatea vitaminelor sintetizate de bacteriile intestinale sunt excretate cu fecale deoarece nu pot fi absorbite în cecum. Cu toate acestea, păsările coprofagice pot beneficia de sinteza bacteriană a vitaminelor. Acest lucru este dovedit de o necesitate mai mare de vitamine de către puii adăpostiți în cuști de sârmă, unde coprofagia este prevenită, decât de puii crescuți pe podele dure. 14

Într-o manieră reciprocă, păsările pot furniza și unele substanțe nutritive bacteriilor intestinale. De exemplu, mucinele produse de celulele calicice ale intestinului sunt surse importante de carbon, azot și energie pentru unele bacterii comensale și patogene. 6, 18 Puține rapoarte sunt disponibile despre bacteriile care utilizează mucină de origine pasăre, dar studiile efectuate pe alte specii de animale au arătat că o varietate de bacterii pot degrada mucinele, inclusiv unele specii de Bifidobacterium, 19, 20 Bacteroides, 6 și Akkermansia muciniphila. 21 Aceste bacterii sunt capabile să se atașeze la stratul de mucus și să secrete enzime specifice pentru degradarea mucinei. 18 Deși degradarea mucinei de către aceste bacterii nu a fost încă demonstrată la păsările de curte, membrii acestor specii au fost găsiți în intestinul păsărilor de curte și este rezonabil să presupunem că unele bacterii intestinale pot și degradează mucinele la păsări. Stratul de mucus al tractului gastrointestinal servește ca o barieră de protecție pentru bacteriile atașate, iar mucina alimentată în mod constant este o sursă excelentă de nutrienți pentru unele bacterii intestinale. Abilitatea de a se atașa și de a utiliza mucina permite bacteriilor care utilizează mucina să depășească alte specii de pe suprafața stratului de mucus. Ca urmare, aceste bacterii joacă un rol important în boala enterică și sănătatea.

În ciuda faptului că păsările și locuitorii săi intestinali beneficiază ambele de schimbul de nutrienți gazdă-microb, unele bacterii intestinale sunt uneori în competiție cu gazda pentru nutrienți. Microbiomul intestinal a evoluat cu gazda spre o relație simbiotică, iar la păsările sănătoase concurența directă pentru nutrienți este limitată, deoarece majoritatea nutrienților digerabili sunt absorbiți de gazdă în intestinul subțire, unde densitatea bacteriană este scăzută și utilizarea bacteriană a nutrienților este suprimată din cauza la pH scăzut și timp scurt de retenție. 10 Cu toate acestea, atunci când bacteriile cresc în intestinul subțire în anumite circumstanțe, substanțele nutritive sunt capturate și utilizate de bacterii înainte de absorbția normală de către gazdă. 22 La om și șoareci, unele bacterii intestinale pot deconjuga acizi biliari, suprimând astfel digestia lipidelor de către gazdă. 23, 24 Clostridium perfringens, streptococi și unele dintre bifidobacteriile și lactobacilii izolați din găini sunt capabili să deconjugeze acizii biliari, dar rămâne de stabilit în ce măsură deconjugarea bacteriană a acizilor biliari scade digestia lipidelor la pui.

În industriile moderne de producție a broilerului, furajele reprezintă cea mai mare parte a costurilor de producție. Eficiența în transformarea furajelor în masă corporală este, așadar, o preocupare critică pentru producătorii de pui de carne. Deoarece microbiomul intestinal joacă un rol atât de important în digestia și absorbția furajelor, s-a atras atenția asupra asocierilor dintre microbiomul intestinal și eficiența utilizării furajelor gazdei. Prin utilizarea profilării microbiene pe puii broiler pe diferite trasee de hrănire, Torok și colab. 25 au reușit să identifice grupuri de bacterii care sunt potențial asociate cu performanța de creștere a puilor de carne. Recent, analize mai cuprinzătoare folosind o tehnologie NGS au dezvăluit, de asemenea, anumite bacterii care ar putea fi asociate cu performanța de creștere a puilor de găină. 26, 27 Sunt necesare studii viitoare pentru a determina dacă aceste bacterii sunt cauza sau consecința variațiilor în eficiența utilizării furajelor.

Microbiomul afectează morfologia și fiziologia intestinale

Perioada post-eclozare timpurie este o etapă critică pentru creșterea și sănătatea păsărilor, deoarece noua clocire își schimbă sursa de nutrienți de la gălbenuș la dieta pe bază de carbohidrați și proteine. 28, 29 Pentru a acomoda tranziția rapidă a sursei de nutrienți, organele digestive ale păsărilor proaspăt eclozionate suferă atât modificări anatomice, cât și fiziologice și sunt organele cu cea mai rapidă dezvoltare în perioada post-eclozare timpurie. 30 Tractul intestinal rapid dezvoltat oferă o nișă ideală pentru colonizarea microbiană. Între timp, microbiomul intestinal joacă, de asemenea, un rol important în dezvoltarea intestinală. Studiile anterioare care utilizează pui fără germeni (GF) au indicat faptul că, comparativ cu păsările convenționale, intestinul subțire și cecumul păsărilor GF au avut o greutate redusă și un perete mai subțire. 31, 32 S-a sugerat că SCFA cresc creșterea și proliferarea enterocitelor, ceea ce poate explica parțial efectul stimulator asupra creșterii intestinale de către microbiomul intestinal. 33 - 35 Această premisă a fost susținută de studiul lui Muramatsu și colab. 36 care au raportat că hrănirea cu carbohidrați fermentabili, care poate stimula fermentația microbiană și, în consecință, producția de SCFA, a crescut greutatea intestinului la pui.

Activitatea enzimelor digestive intestinale poate fi afectată și de microbiomul intestinal. Comparativ cu puii GF, păsările convenționale au avut o activitate mai mare de fosfatază alcalină intestinală. 46 Dietele care pot induce modificări în structura microbiomului intestinal pot influența și activitatea enzimei digestive intestinale. De exemplu, activitățile amilazei și proteazei sunt crescute în puii de carne hrăniți cu diete care conțin făină de semințe de bumbac fermentate sau fructooligozaharide. 40, 43 Hrănirea puii de carne cu făină de soia fermentată în loc de făină de soia nefermentată a crescut activitățile de protează, tripsină și lipază. 41 S-a ajuns la concluzia că aceste diete stimulează anumite bacterii (de exemplu, Bifidobacterium și Lactobacillus) care pot crește activitatea enzimei digestive, în timp ce suprimă unele bacterii (de exemplu, Escherichia coli) care pot fie să afecteze secreția enzimatică digestivă, afectând vilozitatea și microvilusul mucoasei sau enzimă proteolitică secretă pentru degradarea enzimelor digestive. 40

Microbiom și imunitate

Colonizarea cu microorganisme în intestinul păsărilor de curte are loc imediat după eclozare și urmează succesiunea microbiană până la eventuala stabilire a unui microbiom complex și dinamic. 47 Tractul digestiv este cel mai important rezervor de microorganisme și interacțiunea extinsă între aceste celule care nu sunt de sine și sistemul imunitar al gazdei are loc în tractul GI.

Pe lângă răspunsul mediat de anticorpi, răspunsul imun mediat de celule este, de asemenea, afectat de microbiomul intestinal. Prin utilizarea puilor fără germeni, convenționale și gnotobiotice, Mwangi și colab. 68 a demonstrat că complexitatea microbiomului enteric a avut o influență dramatică asupra repertoriului celulelor T intestinale. Brisbin și colab. 69 au raportat că diferite specii de Lactobacillus aveau capacitatea de a induce expresia diferențială a citokinelor în celulele T ale amigdalelor cecale de pui care ar putea contribui la homeostazia intestinală. În plus, s-a demonstrat că, după ce au fost provocați cu Salmonella Typhimurium, puii broiler tratați cu probiotice care conțin L. acidophilus, Bifidobacterium bifidum și Streptococcus faecalis au avut o scădere semnificativă a expresiei genice a IL-12 și IFN-γ, care sunt importante citokinele în răspunsul mediat celular împotriva agenților patogeni intracelulari, în amigdalele cecale. 70 Trebuie remarcat faptul că, pe lângă agenții patogeni și tulpinile probiotice, bacteriile comensale, cel puțin unele dintre ele, pot afecta și răspunsul imun. Sunt necesare studii viitoare pentru a determina tipurile de astfel de bacterii comensale și importanța lor pentru răspunsul imun la păsările de curte.

Interacțiuni între Microbiomul intestinal și dietă

Componentele dietetice afectează microbiomul intestinal

Diverși aditivi furajeri în dieta păsărilor de curte pot influența microbiomul intestinal și unii dintre ei sunt utilizați pentru a modula microbiomul intestinal pentru a reduce agenții patogeni enterici. Enzimele dietetice, cum ar fi xilanaza și β-glucanaza, cresc bacteriile lactice intestinale și scad populația de bacterii adverse și patogene, cum ar fi E. coli. 80 Suplimentarea dietetică cu xilanază și β-glucanază poate oferi, de asemenea, puilor o anumită protecție împotriva enteritei necrotice, deoarece enzimele descompun polizaharidele non-amidon din dietă și reduc vâscozitatea digestă. 81 - 83 Includerea dietetică a unor uleiuri esențiale derivate din plante a fost de asemenea folosită pentru a proteja puii de bolile enterice. De exemplu, s-a demonstrat că trans-cinamaldehida și eugenolul din plante sunt eficiente în reducerea colonizării Salmonella Enteritidis la puii broiler de 20 de d. 84 În plus, s-a demonstrat că un amestec de uleiuri esențiale care conțin timol, carvacrol, eugenol, curcumină și piperină a redus colonizarea și proliferarea C. perfringens în intestinul puilor de pui. 85

Promotori de creștere a antibioticelor

Prebioticele

Prebioticele sunt ingrediente alimentare nedigerabile care beneficiază animalul gazdă servind ca substrat pentru una sau mai multe bacterii benefice prezente în intestin (Fig. 1), oferind acestor bacterii benefice avantaje proliferative față de alte bacterii. 9, 90, 92 Majoritatea prebioticelor sunt polizaharide precum galactooligozaharidele (GOS) și fructooligozaharidele (FOS). S-a raportat că includerea dietetică a GOS a favorizat creșterea bifidobacteriilor în tractul gastro-intestinal al puilor de pui. 93 Includerea FOS într-o dietă de năpădire a lucernei a scăzut semnificativ numărul cecalelor de Salmonella Enteritidis la găinile ouătoare. 94 Suplimentarea alimentară cu FOS a scăzut, de asemenea, C. perfringens și E. coli și a crescut diversitatea Lactobacillus în intestinul de pui. 95 Mananoligozaharidele (MOS) este un alt prebiotic utilizat în industria păsărilor. Pe lângă stimularea bacteriilor benefice, MOS poate bloca, de asemenea, legarea agentului patogen de receptorii mannan de pe suprafața mucoasei, împiedicând astfel atașarea și colonizarea epiteliilor intestinale de către anumite bacterii patogene, în special Salmonella Typhimurium. 96

Interacțiuni între microbii intestinali aviari

Ca și în alt microbiom, diferiți membri ai microbiomului GI pot avea interacțiuni diferite, cum ar fi concurența, cooperarea și antagonismul (Fig. 1). Interacțiunile dintre diferitele bacterii care sunt importante pentru producția de păsări de curte sunt prezentate de ansamblu.

Concurență pentru nutrienți și locul de atașare

Producerea de substanțe bacteriostatice și bactericide

O altă strategie utilizată pe scară largă pentru ca unele bacterii să obțină avantaje competitive este aceea de a produce substanțe bacteriostatice sau bactericide ostile concurenților. Studiile anterioare au arătat că acidul lactic și alte SCFA produse de diferite bacterii comensale sunt inhibitori ai anumitor agenți patogeni. De exemplu, studiile in vitro au arătat că bacteriile lactice fermentează carbohidrații prezenți în hrana puilor și produc acid lactic, care scade pH-ul din mediul înconjurător și inhibă creșterea anumitor agenți patogeni precum E. coli, Salmonella Typhimurium și C .perfringente. 110, 111 Un studiu in vivo a demonstrat, de asemenea, o corelație negativă între concentrațiile de SCFA (în special acetat, propionat și butirat) și abundența familiei Enterobacteriaceae în ceca pentru pui. O astfel de corelație negativă a fost confirmată în continuare de un studiu in vitro realizat de aceiași cercetători. S-a propus ca, pe lângă scăderea pH-ului extracelular, SCFA-urile sub formă nedisociată se pot difuza liber pe membrana celulei bacteriene în celulă, unde se disociază, scăzând pH-ul intracelular care inhibă unele enzime esențiale sau metabolismul. 7, 112, 113

Anumite bacterii pot produce, de asemenea, bacteriocine pentru a inhiba selectiv creșterea altor bacterii. Bacteriocinele sunt un grup de peptide antimicrobiene produse de bacterii și arhee. 114 Diverse tulpini de Lactobacillus salivarius izolate din tractul GI de pui pot produce bacteriocine care sunt inhibitori ai unor bacterii Gram-negative și Gram-pozitive, cum ar fi Salmonella Enteritidis și C. jejuni. 115 - 117 Bacteriocinele produse de tulpini de Enterococcus faecium, Pediococcus pentosaceus și Bacillus subtilis izolate din puiul broiler sunt capabile să inhibe C. perfringens și Listeria monocytogenes. 118, 119 În plus, s-a demonstrat că mai multe tulpini de E. faecium produc bacteriocine împotriva oocistelor păsărilor Eimeria spp. 120 Efectul inhibitor asupra diferitelor bacterii și agenți patogeni adverse face din producția de bacteriocină o trăsătură frecvent considerată în selectarea probioticelor. Cu toate acestea, este demn de remarcat faptul că o varietate de bacterii patogene (de exemplu, Staphylococcus aureus) produc, de asemenea, bacteriocină eficientă împotriva bacteriilor concurente. 121

Transferul de gene orizontal

Probiotice

Microorganismele de gunoi de pasăre influențează microbiomul intestinal

Concluzii și perspective de viitor

Microbiomul intestinal este acum recunoscut ca o componentă esențială a ecosistemului intestinal și este denumit un organ uitat, care contribuie la bunăstarea gazdei animale într-o serie de aspecte, în special nutriția și rezistența la boli. 143 Datorită noilor tehnologii precum NGS, este acum posibil să dobândim o cunoaștere cuprinzătoare nu numai a caracteristicilor compoziționale, ci și a celor metabolice ale microbiomului intestinal, ceea ce permite cercetătorilor să înțeleagă mai bine interacțiunile dintre microbiomul intestinal, dietă și gazdă. . Manipulările microbiomului intestinal prin intervenții dietetice și manageriale au fost utilizate de producătorii de păsări pentru a spori creșterea păsărilor și a reduce incidența bolilor. Cu toate acestea, fără îndoială, AGP sunt în continuare cea mai eficientă și mai rentabilă strategie pentru a face această treabă. Studii suplimentare asupra microbiomului intestinal al păsărilor de curte și interacțiunea acestuia cu gazda și dieta pot oferi potențialul de cunoștințe necesare pentru a dezvolta strategii alternative care pot înlocui complet AGP-urile în producția modernă de păsări de curte.