Eli M. Swanson

1 Departamentul de ecologie, evoluție și comportament, Universitatea din Minnesota - Orașe gemene, St Paul, MN 55108, SUA

Anne Espeset

1 Departamentul de ecologie, evoluție și comportament, Universitatea din Minnesota - Orașe gemene, St Paul, MN 55108, SUA

2 Departamentul de Biologie, Universitatea din Nevada - Reno, Reno, NV 89509, SUA

Ihab Mikati

1 Departamentul de ecologie, evoluție și comportament, Universitatea din Minnesota - Orașe gemene, St Paul, MN 55108, SUA

Isaac Bolduc

1 Departamentul de ecologie, evoluție și comportament, Universitatea din Minnesota - Orașe gemene, St Paul, MN 55108, SUA

Robert Kulhanek

1 Departamentul de ecologie, evoluție și comportament, Universitatea din Minnesota - Orașe gemene, St Paul, MN 55108, SUA

William A. White

1 Departamentul de ecologie, evoluție și comportament, Universitatea din Minnesota - Orașe gemene, St Paul, MN 55108, SUA

Susan Kenzie

1 Departamentul de ecologie, evoluție și comportament, Universitatea din Minnesota - Orașe gemene, St Paul, MN 55108, SUA

Emilie C. Snell-Rood

1 Departamentul de ecologie, evoluție și comportament, Universitatea din Minnesota - Orașe gemene, St Paul, MN 55108, SUA

Date asociate

Toate datele sunt disponibile în Dryad (doi: 10.5061/dryad.447sq).

Abstract

Nutriția este o componentă cheie a teoriei istoriei vieții, totuși știm puțin despre modul în care calitatea dietei modelează evoluția istoriei vieții între specii. Aici, testăm dacă măsurile cantitative ale nutriției sunt legate de evoluția istoriei vieții în 96 de specii de fluturi reprezentând peste 50 de schimbări de dietă independente. Constatăm că fluturii care se hrănesc cu plante gazdă cu conținut ridicat de azot, pe măsură ce larvele sunt mai fecunde, dar ouăle lor sunt mai mici în raport cu mărimea corpului lor. Conținutul de azot și sodiu al plantelor gazdă sunt, de asemenea, ambele legate pozitiv de mărimea ochilor. Unele dintre aceste relații arată efecte pronunțate specifice liniei. Mărimea testiculului nu este legată de nutriție. În plus, calendarul evolutiv al schimbărilor de dietă nu este important, sugerând că nutriția afectează istoricul vieții, indiferent de perioada de timp în care o specie s-a adaptat la dieta sa. Rezultatele noastre sugerează că, cel puțin pentru unele descendențe, speciile cu diete nutritive mai ridicate pot investi într-o serie de trăsături legate de fitness, cum ar fi fecunditatea și dimensiunea ochilor, în timp ce alocă mai puțin fiecărui ou, deoarece descendenții au acces la o dietă mai bogată. Aceste rezultate au implicații importante pentru evoluția istoricelor de viață în fața schimbărilor antropice în disponibilitatea nutrienților.

1. Declarație de semnificație

De ce organismele variază drastic în trăsăturile istoriei vieții? Unii au mulți descendenți, în timp ce alții au relativ puțini; unele au creiere mare și o viață lungă, în timp ce altele nu. În această cercetare, arătăm că variația între specii în astfel de trăsături legate de fitness poate fi uneori datorată diferențelor de nutriție. Specii de fluturi care se hrănesc cu familii de plante mai dense cu nutrienți, pe măsură ce omizi produc mai multe ouă (care sunt relativ mai mici) și au ochi mai mari. Durata de timp în care o specie s-a adaptat la dieta actuală nu contează, sugerând că nutriția poate fi o constrângere fundamentală asupra evoluției istoriei vieții în unele descendențe. Acest lucru este deosebit de relevant astăzi, deoarece oamenii au crescut drastic disponibilitatea multor substanțe nutritive.

2. Introducere

Investigarea importanței evolutive a nutriției este împiedicată de dificultatea cuantificării disponibilității nutrienților între specii în istoricul lor evolutiv. O serie de studii au abordat această întrebare folosind diverse substanțe proxy pentru nutriție [22] sau comparând clase largi de moduri de hrănire [23,24]. Ierbivorele de specialitate, cum ar fi insectele fitofage, sunt un sistem util, deoarece s-a demonstrat că conținutul de nutrienți variază sistematic între familiile de plante [25,26]. Fluturii în special sunt un sistem puternic, deoarece majoritatea nutrienților esențiali ai unei persoane (de exemplu, azot, fosfor) provin din hrănirea larvelor, iar plantele gazdă larvare sunt cunoscute pentru majoritatea speciilor. Mai mult, prin cartografierea acestor înregistrări ale gazdei pe filogenii lepidopterice, putem estima momentul relativ al schimbărilor de dietă [27].

vieții

Filogenia tuturor speciilor incluse în analiză. Este reprezentat un reprezentant al fiecărei familii (fotografii, datorită lui Andrew Warren). Conținutul de substanțe nutritive din familiile de plante consumate ca plante gazdă este indicat în culorile hărții de căldură (albul reprezentând valori scăzute și roșu reprezentând valori ridicate) pentru azot, fosfor și sodiu (procent de greutate uscată). Consultați materialul suplimentar electronic, fișierul 1, pentru o listă completă a tuturor exemplarelor de fluturi utilizate în analiză. Vezi materialul suplimentar electronic, figurile S1 - S3 pentru rezumate ale conținutului de azot, fosfor și sodiu din familiile de plante consumate de acești fluturi. (Versiune online color.)

3. Material și metode

(a) Prezentare generală a exemplarelor de fluturi

(b) Cuantificarea nutriției plantelor gazdă

Efectele conținutului de nutrienți ai plantelor gazdă asupra trăsăturilor istoriei vieții. Afișate sunt dimensiunile medii ale efectului centrate și standardizate pentru fiecare combinație variabilă. În cadrul fiecărui bloc umbrit sau neluat (fiecare reprezentând o trăsătură diferită a istoriei vieții), linia de sus reprezintă sodiul (în verde), linia din mijloc reprezintă fosfor (în albastru), iar linia inferioară reprezintă azotul (în negru). Liniile solide sunt semnificative la un alfa de 0,05, liniile punctate sunt semnificative la un alfa de 0,10 și liniile punctate nu sunt semnificative. Detaliile statistice complete sunt prezentate în materialele electronice suplimentare, tabelele S1 - S3. (Versiune online color.)

Efectele azotului și sodiului asupra fecundității și lățimii ochilor. Sunt prezentate graficele de date pentru trei dintre analizele univariate semnificative (figura 2): (a) azot și fecunditate, (b) azot și lățimea ochilor și (c) sodiu și lățimea ochilor. Datele prezentate sunt date la nivel individual, deși regresiile efectuate au fost la nivel de specie. Toate datele au fost centrate pe medie și standardizate. Liniile punctate și valorile p date sunt din regresii PGLS, în timp ce liniile solide și zona umbrită sunt valorile prezise și erorile standard dintr-o regresie LOESS necorectată pentru filogenie, ambele la nivel de specie. Detalii statistice complete sunt prezentate în materialul suplimentar electronic, tabelele S1 și S3. (Versiune online color.)

Efectele relative ale diferiților nutrienți au variat în diferite familii de fluturi eșantionați. Efectele azotului asupra fecundității au fost deosebit de pronunțate în Pieridae și Nymphalidae, în timp ce efectul sodiului asupra lățimii ochilor a fost pronunțat în Lycaenidae (material suplimentar electronic, figura S4 și tabelul S4). Am investigat relațiile în cadrul anumitor familii doar atunci când AICc corectat a sugerat că includerea familiei a îmbunătățit modelul (material suplimentar electronic, tabelele S1 - S3). Deși măsurarea semnalului filogenetic (λ) am estimat că variază între trăsături (material suplimentar electronic, tabelul S5), trăsăturile care prezintă variații importante la nivel de familie nu au prezentat un model consistent de autocorelare filogenetică. Mai degrabă, trăsăturile morfologice au prezentat un semnal filogenetic moderat până la înalt, în timp ce trăsăturile legate de fecunditate au prezentat un semnal filogenetic scăzut.

Am fost, de asemenea, interesați de faptul dacă vârsta unei schimbări de dietă a influențat măsura în care nutriția a modelat trăsăturile istoriei vieții. Pentru variabila noastră de vârstă, am clasificat schimbările de dietă ca „vechi” sau „recente” în ceea ce privește dacă au avut loc înainte sau după diversificarea genului. Folosind AICc corectat pentru selecția modelului, am constatat că rolul nutriției în modelarea trăsăturilor istoriei vieții nu diferea între schimbările antice și recente ale gazdei (material suplimentar electronic, tabele S1 - S3).

5. Discuție

Am constatat în plus că speciile care se hrănesc cu familii de plante cu un conținut mai mare de azot și sodiu au ochi mai mari. La fluturi, viziunea este importantă pentru bărbați pentru a-și asigura un partener [35,36], iar femelele pentru a localiza plantele gazdă [37,38], ambele componente importante ale fitnessului. Aceste rezultate vorbesc despre idei mai generale legate de nutriție și evoluția creierului [10-12], dat fiind că speciile cu ochi mai mari au, de asemenea, investiții neuronale totale mai mari. Acest lucru se întâmplă în parte, deoarece 75% din creierul fluture este dedicat procesării vizuale [77,78] și, în parte, datorită corelațiilor dintre dimensiunea ochilor și dimensiunea regiunilor creierului dedicate procesării informațiilor vizuale atât la vertebrate, cât și la nevertebrate [79, 80].

Insectele pot compensa deseori dietele cu un conținut scăzut de nutrienți prin schimbări în comportamentul de hrănire, cum ar fi modificări ale ratei de hrănire sau timp de dezvoltare [81,82]. Cu toate acestea, faptul că vedem o semnătură a conținutului de nutrienți în unele familii de fluturi sugerează că schimbările în hrănire nu pot compensa pe deplin dietele cu nutrienți scăzuti (deși ar putea explica o parte din variația adăugată văzută în figura 3). Este posibil ca mortalitatea ridicată a larvelor să impună costuri semnificative pentru creșterea timpului de dezvoltare [83]. Într-adevăr, familia skipper, care include una dintre cele mai reușite radiații de fluturi dintr-o familie de plante cu nutrienți reduși (ierburi) folosește clădirea adăpostului larvelor, probabil o adaptare pentru a evita prădarea și parazitismul [84]. Pot exista costuri suplimentare pentru hrănirea compensatorie, cum ar fi expunerea crescută la toxine [85], ceea ce duce la compensarea incompletă a speciilor pentru dietele cu nutrienți scăzuti.

Interesant este că unele dintre relațiile dintre nutriție și trăsăturile istoriei vieții au variat între familiile de fluturi. Legătura dintre sodiu și dimensiunea ochilor a fost deosebit de puternică în Lycaenidae, iar corelația dintre fecunditate și azot a fost deosebit de pronunțată la Pieridae și, într-o oarecare măsură, la Nymphalidae (materiale electronice suplimentare, figura S4 și tabelul S4). Este posibil ca o anumită adaptare la dietă, cum ar fi construirea unui adăpost în patroni (vezi mai sus), poate duce la o familie mai puțin constrânsă de nutriție. De asemenea, este posibil ca dieta ancestrală a unei familii să le pre-adapteze la anumite schimbări de dietă. De exemplu, gazdele ancestrale ale Pieridae erau leguminoase cu conținut ridicat de azot [27], ceea ce ar putea explica performanța lor slabă în dietele cu conținut scăzut de azot. De asemenea, este posibil ca submostrul de gazde utilizat de o anumită familie să limiteze analizele statistice între familii. De exemplu, gazdele Lycaenidae acoperă o gamă mult mai largă de disponibilitate a sodiului decât gazdele Papilionidae (figura 3).

Relații semnificative între dietă și evoluția istoriei vieții au apărut în analizele noastre, în ciuda provocărilor cuantificării „nutriției”. Ne-am concentrat asupra măsurilor elementare ale disponibilității nutrienților ca o modalitate de standardizare a necesităților fundamentale de nutrienți pentru toate speciile și pentru că sunt disponibile date extinse privind conținutul de nutrienți ai plantelor. Cu toate acestea, o astfel de abordare analizează măsura în care substanțele nutritive sunt bio-disponibile pentru o specie, mai ales atunci când substanțele nutritive sunt legate în apărarea plantelor. Aceasta este o limitare importantă a rezultatelor noastre, dar reprezintă totuși o creștere a rezoluției față de măsurile de calitate dietetice, cum ar fi „erbivore” sau „carnivore” (de exemplu [86]). Contabilizarea adevăratei valori nutritive a unei resurse va rămâne dificilă, deoarece ceea ce este bio-disponibil depinde de organism - de exemplu, azotul poate fi încorporat în apărarea plantelor, pe care un specialist, dar nu un generalist, le poate metaboliza [87 ]. Modele care leagă nivelurile de nutrienți ale plantelor și trăsăturile istoriei vieții erbivorelor au apărut, de asemenea, în ciuda variabilității considerabile a plantelor în ceea ce privește conținutul de nutrienți, fie datorită variației geografice [39] sau sezoniere [8].