Subiecte

Abstract

Introducere

Rapoartele privind scăderea populației de insecte la nivel global au suscitat îngrijorarea pe scară largă și au determinat titluri dramatice 1,2,3. Scăderile sunt probabil legate de multiple cauze, inclusiv pierderea și fragmentarea habitatului, pesticide și alte forme de poluare, specii invazive, schimbări climatice și altele 4,5,6. Declinurile în lepidoptere sunt deosebit de bine documentate 6,7,8, parțial datorită aspectului lor carismatic și ușurinței relative de identificare. În cadrul acestui grup, etapele imature ale vieții - în special ouăle și nou-născuții - sunt deosebit de vulnerabile și prezintă frecvent rate de mortalitate ridicate, care mediază în jur de 40%, dar pot depăși 95% 9. Mai mulți factori abiotici și biotici contribuie la aceste pierderi timpurii, dar prădătorii pot reprezenta o mare parte din această mortalitate 10.11. Prin urmare, înțelegerea interacțiunilor dintre lepidoptere și prădătorii lor poate fi un pas important către gestionarea speciilor de îngrijorare pentru conservare.

Fluturele monarh (Danaus plexippus L.) se numără printre cele mai recunoscute insecte din întreaga lume, remarcabilă pentru abundența sa, interacțiunile cu plantele gazdă ale algei (Gentianales: Apocynaceae) și comportamentul său migrator 12. Populația monarhului migrator estic efectuează o migrație anuală pe distanțe lungi din zonele de reproducere din estul Statelor Unite (SUA) și Canada în zonele de iernare din centrul Mexicului. Cu toate acestea, această populație a scăzut într-un ritm alarmant de la mijlocul anilor 1990 13, sugerând că fenomenul migrator este în pericol 14. Au fost avansate mai multe ipoteze pentru a explica acest declin, inclusiv pierderea habitatului de iernare 13.15, amenințările de-a lungul rutelor de migrație 16 și pierderea plantelor gazdă de lapte din zona de reproducere de vară 17.18. Cu toate acestea, cauzele declinului sunt probabil multifactoriale și se depune eforturi semnificative în identificarea altor factori care ar putea contribui la declinul monarhului, inclusiv schimbările climatice 19, regimuri de perturbare modificate și prădare diferențială în rândul habitatelor gazdă 20,21 .

O ipoteză sugerează pierderea de lapte comun (Asclepias syriaca L.) din zona de reproducere de vară ar putea fi responsabilă pentru o mare parte din declin 17,18,22,23,24,25. De exemplu, prevalența de lapte comun (în continuare lapte de lapte) în anumite părți din vestul SUA a scăzut cu până la 90% din 1999-2009, ca urmare a adoptării pe scară largă a porumbului și soia rezistente la erbicide și a utilizării ulterioare a erbicidelor cu spectru larg 26. Însoțirea pierderii de lapte în zona de reproducere de vară este o schimbare în habitatul în care apar tulpinile de lapte rămase. Odată cu eliminarea aproape a laptelui de iarbă din câmpurile anuale de cultură, majoritatea habitatului de reproducere a monarhilor rămași în Midwesternul SUA are loc în pajiștile perene 27.28. Studiile anterioare arată că pajiștile susțin, de asemenea, populații mari și diverse de prădători de artropode 29, iar prădarea ouălor de Lepidoptera în aceste habitate le depășește frecvent pe cele din zonele de cultură anuale 21.30. Prin urmare, efectul pierderii de alge de lapte de pe terenurile de cultură din Midwesternul SUA asupra declinurilor monarhilor poate fi agravat de potențialul unui risc crescut de prădare în habitatul rămas al pășunilor 20 .

La fel ca multe lepidoptere, supraviețuirea ouălor de monarh și a instarilor timpurii este destul de scăzută 31. O parte a mortalității se datorează interacțiunilor cu apărarea 32 a laptelui sau evenimentelor meteorologice extreme 33, dar prădarea este, de asemenea, un factor cheie în mortalitatea monarhului 31. Un studiu a raportat 78% mortalitatea ouălor de monarh și 59% mortalitatea în primele instări și a remarcat că, ocazional, furnicile au îndepărtat 100% din ouă și larve din plantele individuale 34. Un alt studiu a raportat aproximativ 98% mortalitate a ouălor de monarh sentinelă după 7 zile și rate ridicate de pierderi la plantele cu furnici și afide prezente în Wisconsin, SUA vechiul câmp 35. Un studiu realizat în Minnesota, SUA, a considerat supraviețuirea proporțională cumulată a monarhilor într-o prerie restaurată și a constatat că doar 20% din ouă au supraviețuit eclozării, cu rd instar 31. Cu toate acestea, în ciuda acestor dovezi, prădarea a fost rar observată direct și majoritatea ouălor și larvelor tinere au fost raportate că dispar pur și simplu.

Pentru a înțelege mai bine impactul prădării asupra monarhilor, avem nevoie de informații cu privire la care artropode contribuie la pierderea ouălor și larvelor tinere. În 2015, o revizuire a literaturii a identificat 12 taxoni artropode ca prădători ai ouălor monarhului și/sau larvelor 36; acestea includeau membri ai următorului impozit: Chrysopidae 36, Formicidae 31,35,37,38,39,40, Coccinellidae 34,41,42, Araneae 31,37,43, Vespidae 43,44, Pentatomidae 31,43 și Mantidae 45 . Cu toate acestea, multe alte artropode se găsesc în mod obișnuit pe buruieni, ceea ce ne determină să ne întrebăm dacă alte taxe contribuie și la pierderile din prădare. În cele din urmă, în timp ce multe dintre erbivorele specializate în lapte au fost studiate în detaliu 46,47,48,49, comunitatea mai largă de erbivore generaliste și omnivore care frecventează tulpini de lapte a primit mai puțină atenție. Din câte știm, nimeni nu a examinat în mod direct potențialul acestor artropode de a consuma monarhi; ar putea face acest lucru în mod intenționat sau întâmplător în timp ce mănâncă material de frunze unde sunt prezente ouă de monarh sau larve.

Având în vedere importanța probabilă a prădării în limitarea creșterii populației monarhice, scopul acestui studiu a fost de a identifica care dintre numeroasele artropode care vizitează lapte comun au potențialul de a prada ouăle monarhului și larvele tinere. Am folosit observații de teren pentru a determina ce artropode vizitează lapte, apoi le-am testat tendința de a consuma ouă de monarh și larve de nou-născuți în teste de laborator fără alegere. În cele din urmă, am folosit observații suplimentare pentru a confirma prădarea în condiții de câmp. Pe baza observațiilor anterioare, am prezis că majoritatea taxonilor prădători și omnivori vor consuma ouă și larve și că cel puțin unii dintre taxonii putiv erbivori ar face și acest lucru.

Rezultate

Observațiile independente pe teren au confirmat că mulți dintre prădătorii potențiali identificați prin studiile noastre de laborator prădează și ouă de monarh și/sau nou-născuți în condiții naturale de câmp 50. Acestea includ: Oecanthus fultoni (Walker), specii din familia Tettigoniidae și Chrysopidae, F. auricularia, Lygaeus kalmii (Oţel), Plagiognathus spp., P. maculiventris, un Nabidae, Harmonia axyridis (Pallas), Formica subsericea (Spuneți) și două familii de arahnide, Salticidae și Opilliones. În plus, persoanele din următoarele familii pe care nu le-am testat în studiile de laborator au fost observate că consumă ouă sau larve de monarh pe câmp: Carabidae, Cantharidae și Trombididae.

Numărul de taxe pentru vizitarea laptelui care nu a consumat ouă de monarh sau larve în studiile noastre a fost aproximativ egal cu numărul care le-a consumat (Tabelul 2). Acestea includ mai multe taxe care au fost raportate anterior ca prădători monarhi (de ex., Tenodera aridifolia sinensis, Polistes dominulus), sau fac parte din grupuri predacee cunoscute (de exemplu, Pentatomidae, Coccinellidae și Formicidae).

Discuţie

Declinul populației de iarnă a monarhului migrator estic a stârnit îngrijorarea cetățenilor și a oamenilor de știință. În timp ce mulți factori contribuie probabil la declin, prădarea este una dintre cele mai semnificative surse de mortalitate pentru ouă și nou-născuți 31 și poate fi exacerbată de dependența crescută a monarhului de pajiștile perene, unde populațiile de prădători sunt diverse și abundente 20,29,30. Un studiu recent de modelare prezice că o creștere de doar 4% a supraviețuirii monarhilor care se reproduc în Centrul de Nord al SUA ar putea duce la recuperarea populației care iernează 24; prin urmare, înțelegerea artropodelor care pradă monarhi este un pas important către proiectarea și gestionarea habitatelor prietenoase cu monarhii.

Prezența păianjenilor pe lapte a fost, de asemenea, asociată cu creșterea mortalității monarhilor 31. În experimentele noastre, am testat trei familii de păianjeni: Aranidae (păianjeni de orb-web), Salticidae (păianjeni săritori) și Thomosidae (păianjeni de crab). S-a constatat că toate cele trei familii consumă nou-născuți monarhi, dar numai păianjenii din familia Thomosidae au consumat ouă de monarh (și au făcut acest lucru în doar 1 din cele 34 de studii). Este posibil ca păianjenii să fi favorizat nou-născuții în locul ouălor, deoarece se bazează adesea pe mișcarea prăzii în comportamentul lor de hrănire 54. Deoarece păianjenii sunt abundenți și diferiți în habitatele din pajiști, un studiu mai amplu al păianjenilor, inclusiv impozitul pe locuința solului, care nu a fost testat aici, ar putea oferi o claritate suplimentară cu privire la rolul acestor prădători în mortalitatea monarhilor.

Dovezile sugerează că majoritatea ouălor de monarhi și nou-născuților din habitatele de reproducere de vară cedează prădării 31,35, iar prădarea poate fi mai proeminentă, deoarece monarhii folosesc acum lapte în habitatele din pajiști, unde abundența și diversitatea prădătorilor sunt mari 29 Prin urmare, pe lângă completarea lacunelor din istoria naturală a unui organism bine studiat, identificarea prădătorilor monarhi ar putea furniza cunoștințe care se dovedesc utile eforturilor de conservare. Reducerea prevalenței prădătorilor în habitate importante de monarhi sau prioritizarea habitatelor în care presiunea de pradație este mai mică, ar putea permite mai multor ouă de monarhi și nou-născuți să ajungă la maturitate și să ajute la stabilizarea populației de iernare.

Metode

Am testat o gamă largă de taxoni artropodici găsiți pe buruieni pentru a determina dacă ar consuma ouă de monarh și/sau larve. Pentru fiecare artropod am început cu ipoteza nulă că nu ar consuma monarhi ai oricărui stadiu al vieții. Orice observație a prădării în timpul încercărilor de hrănire ne-a determinat să considerăm că taxonul este un potențial prădător și să căutăm confirmarea că atacă monarhi în condiții de câmp.

Colectarea și identificarea potențialilor prădători

Am limitat gama de artropode pe care le-am testat la cele observate sau colectate pe lapte comun, deoarece acestea sunt cel mai probabil să întâlnească monarhi imaturi într-un cadru. Am exclus potențialii prădători aerieni care nu s-au găsit hrănind pe tulpinile de lapte, precum și parazitoidele 36.57. Artropodele utilizate în experiment au fost colectate în câmp A. syriaca plasturi care folosesc plase de măturat, aspiratoare sau colecție manuală în județul Ingham, Michigan, SUA și State College, Pennsylvania, SUA în timpul verilor 2017 și 2018 și utilizate în probe în termen de 24 de ore de la colectarea pe teren. Odată ce studiile au fost finalizate, artropodele au fost înghețate, plasate în etanol 70% și identificate la cel mai scăzut nivel taxonomic posibil. În câteva cazuri, artropodele au fost identificate numai în grupuri taxonomice grosiere (de exemplu, familie sau gen); acest lucru a fost deosebit de adevărat pentru păianjeni și etapele imature ale unor ordine. Prin urmare, unele grupuri de testare pot conține potențial mai multe specii și ne referim la grup ca „diverse spp”. Pentru a fi conservatori, socotim fiecare dintre aceste grupuri ca un singur taxon prădător, chiar dacă este posibil să conțină mai multe specii.

Încercări de prădare a ouălor

fluture

Arenele fără alegere folosite pentru a testa dacă artropodele ar consuma ouă de monarh sau nou-născuți. (A) Configurare pentru majoritatea încercărilor, în care artropodul a fost plasat pe o frunză de lapte într-o arenă de cupă, cu fie un ou monarh, fie un nou-născut timp de 48 de ore. (b) Configurare pentru testarea potențialului de pradă al furnicilor. Coloniile de furnici adăpostite în recipiente de plastic erau conectate la arene folosind tuburi clare; furnicile au accesat tubulatura printr-un pod amovibil. Marginile superioare ale containerelor și arenelor coloniilor au fost acoperite cu fluon pentru a preveni scăparea furnicilor.

Încercări neonate

Urmând aceeași procedură de bază, s-au folosit arene de prădare pentru cupe deli pentru a evalua potențiali prădători ai nou-născuților monarhi proaspăt eclozați. Câmp colectat A. syriaca sau A. incarnata frunzele au fost așezate în diagonală în arenă și un singur nou-născut a fost așezat pe fiecare frunză. Nou-născuții au fost transferați pe frunze cu o pensulă cu vârf fin și observați la microscop pentru a se asigura că nu au fost deteriorați. După plasare, omizile au fost lăsate să se aclimatizeze timp de 10-20 de minute înainte de adăugarea unui potențial prădător. Arenele au fost plasate în camera de creștere, iar prezența/absența și starea nou-născuților (vii sau morți) au fost înregistrate la 48 de ore.

Încercări cu ouă și nou-născuți cu furnici

Deoarece furnicile individuale nu se hrănesc în mod normal atunci când sunt deplasate din colonie, prădarea furnicilor a fost evaluată prin legarea unei arene de prădare (descrisă mai sus) la o colonie de furnici deținută în laborator. Coloniile a șase specii diferite de furnici și solul/așternutul asociat au fost colectate din locații din și în jurul East Lansing, Michigan și plasate în recipiente de 20 × 21,5 × 11 cm (4 L) cu Fluon (# 2871C Insect-a-slip) aplicat pe partea superioară interioară 2,5 cm pentru a împiedica scăparea furnicilor. Coloniilor li s-a oferit hrană și apă cu zahăr de 2 ori pe săptămână și au murit de foame timp de 24 de ore înainte de utilizare în studiile de hrănire pentru a încuraja hrănirea. Așa cum s-a descris mai sus, ouăle de monarh sau nou-născuții au fost plasate individual pe câmp A. syriaca sau A. incarnata frunze în 473 ml cupe. Apoi am conectat colonii de furnici la cupele de delicatese folosind tuburi transparente și flexibile din PVC (ID 0,64 cm, Model 702165 Home Depot; Fig. 1). Am aplicat Fluon pe partea superioară interioară de 2,5 cm a fiecărei cupe pentru a împiedica furnicile să scape prin capacul perforat. Pentru a iniția un proces, un agitator de cafea din lemn (lățime de 3 mm) a fost plasat pentru a conecta suprafața solului din colonia de furnici la tub, permițând furnicilor accesul la arena de testare. Ansamblul coloniei și arena a fost apoi plasat în camera de creștere și prezența oul/nou-născut a fost înregistrată la 48 de ore.

Observații de teren ale prădării

Studiile de teren au fost efectuate în 2017–18 pentru a identifica factorii care influențează ovipoziția și supraviețuirea monarhului în diferite habitate ale culturilor și non-culturilor 21. În timpul acestor încercări, 1581 ouă de monarh santinelă au fost plasate pe tulpini de lapte și observate la fiecare 2 ore timp de 24 ore și din nou la 48 și 72 ore. În timpul acestor observații au fost înregistrate orice incidențe ale prădării asupra ouălor și larvelor monarhului, iar prădătorul a fost identificat la cel mai scăzut nivel taxonomic posibil, fără a perturba comportamentul său continuu 21. În plus, s-au folosit camere de supraveghere video pentru a determina soarta a 152 de ouă de monarh sentinelă pe alge în habitatele de pajiști 50. Aici folosim aceste observații pentru a determina dacă impozitul testat în studiile noastre fără alegere pradă monarhilor în condiții de teren.

Disponibilitatea datelor

Toate datele generate sau analizate în timpul acestui studiu sunt incluse în acest articol publicat.