Abstract

Introducere

Studiile izotopice ale dietei de prădători efectuate la scări geografice mari presupun adesea că compoziția izotopică a prăzii este similară între site-uri și că compoziția izotopică a prăzii dintr-un singur loc poate fi utilizată pentru a analiza dieta prădătorilor în toate locurile studiate (Adams și colab. 2010). Cu toate acestea, compoziția izotopică a prăzii poate varia în spațiu și timp. Mai mult, variația spațială și temporală în compoziția izotopică a prăzii poate diferi între tipurile de pradă. Compoziția izotopică a unui țesut animal reflectă compoziția izotopică a dietei sale, dar la niveluri trofice mai mari există o creștere a valorii δ, atât pentru 13 C, cât și pentru 15 N (Gannes și colab. 1997). Această creștere, numită factorul de discriminare trofică (TDF), poate varia în funcție de specia, țesutul și tipul de hrană studiate. Specificarea valorii TDF este necesară pentru a realiza modele de amestecare fiabile.

Analiza stabilă a izotopilor s-a dovedit utilă în determinarea dietelor de nurcă americane. Cu toate acestea, aceste rezultate au fost utilizate doar pentru determinarea lungimii lanțului trofic pentru contaminarea cu metale grele (Lake și colab. 2007), studierea dispersiei nurcii (Hammershøj și colab. 2005) și evaluarea metodelor de management (Bodey și colab. 2009). Analiza izotopului stabil a fost, de asemenea, utilizată pentru a studia modificările sezoniere ale obiceiurilor alimentare ale nurcii americani în aria sa nativă (Ben-David și colab. 1997), dar nu a fost utilizată pentru a compara dietele nurcilor care locuiesc în diferite habitate și zone din gamă invazivă în Europa. Obiectivele acestui studiu au fost următoarele: (a) compararea dietei de nurcă în patru habitate fluviale diferite din nordul Poloniei, utilizând analiza stabilă a izotopilor; (b) să caute diferențe în dietele nurcilor masculi și feminini; (c) pentru a compara împărțirea izotopică cu trei pradă potențială de nurcă (pești, amfibieni și mamifere) care apar în cele patru habitate ale râului selectate. De asemenea, am evaluat modul în care variația compoziției izotopice a prăzii între locurile de studiu ar putea influența potențial analiza dietei nurcii americane.

Materiale și metode

Colectie de mostre

Toate probele utilizate pentru analiza izotopică a animalelor sălbatice au fost colectate în patru parcuri naționale și împrejurimile acestora: Warta Mouth NP (WMNP) (52 ° 36 ′ N 14 ° 46 ′ E), Drawa NP (DNP) (53 ° 07 ′ N 15 ° 59 ′ E), Biebrza NP (BNP) (53 ° 28 ′ N 22 ° 38 ′ E) și Narew NP (NNP) (53 ° 04 ′ N 22 ° 50 ′ E). Două dintre parcurile naționale, WMNP și DNP, sunt situate în nord-vestul Poloniei, în timp ce celelalte două, BNP și NNP, se află în nord-estul Poloniei (Fig. 1). Toate aceste parcuri naționale protejează râurile și văile râurilor (numele parcurilor naționale corespund cu numele râurilor).

dietele

Amplasarea siturilor de studiu din Polonia

Zonele de studiu din Biebrza și Narew NP se află la aproximativ 50 km una de cealaltă și au habitate similare: câmpie, râuri șerpuitoare cu curenți liniști și albiți de stuf. Deoarece Biebrza este un afluent al Narew, nurca migrează constant între aceste două zone de studiu (date nepublicate de A. Zalewski). Zona de studiu din WMNP este acoperită de mlaștini. Nivelul apei variază pe parcursul anului cu până la 4 m, transformând zona într-un lac sezonier la începutul primăverii. Deși situat în câmpii, râul Drawa din DNP are un curent rapid și curge printr-o vale împădurită adâncă. Zona de studiu din acest parc național acoperă, de asemenea, un grup de lacuri glaciare.

Vizonul a fost scos din parcurile naționale în cadrul unui program de control al speciilor invazive, care a fost realizat de personalul parcului național (în cadrul LIFE + „Zonele poloneze importante pentru păsări”). Animalele capturate au fost eutanasiate uman de către un medic veterinar folosind o supradoză de anestezic. Deși au fost prinși niște nurci juvenili, au fost studiați doar indivizii adulți (cu vârsta mai mare de 1 an). Carcasele de vizon au fost congelate și depozitate la - 20 ° C înainte de disecție. Mink a fost sexat și cântărit, iar ficatul a fost extras. În total, compoziția izotopică a fost analizată la 83 nurci capturate între 2009 și 2011: 27 din WMNP, 17 din DNP, 19 din BNP și 20 din NNP. Toți nurcii au fost capturați toamna și iarna (între octombrie și martie).

Eșantioane de pești, amfibieni și mamifere au fost colectate în toamna anului 2012. În fiecare grup taxonomic, am selectat o specie, care a fost prelevată în împrejurimi (până la 5 km de limitele parcului național) din toate cele patru parcuri naționale. Acestea erau după cum urmează: roach Rutilus rutilus, broasca comuna Rana temporaria, și rădăcină Microtus oeconomus. Am selectat aceste specii deoarece sunt frecvente în dieta nurcii (Jędrzejewska și colab. 2001) și au fost abundente în toate locurile de studiu. Cu toate acestea, acestea ar trebui tratate ca reprezentanți ai unor grupuri taxonomice mai mari: pești, amfibieni și rozătoare. În total, am colectat 40 de probe de roach (10 din fiecare parc național), 39 de probe comune de broască (10 din trei parcuri naționale, 9 de la BNP) și 35 de probe de rădăcină (10 din trei parcuri naționale, 5 de la DNP). Volurile capturate au fost eutanasiate uman folosind o supradoză de anestezic cu izofluran. Broaștele au fost colectate pe drumuri, unde au fost uciși de mașini în timpul migrației de toamnă. Pentru a evita deteriorarea țesuturilor, exemplarele au fost colectate de două ori pe zi. Peștele a fost livrat de pescari.

Analiza izotopică și statistică

Măsurătorile raportului izotop au fost efectuate în Laboratorul de Biogeochimie și Protecția Mediului de la Universitatea din Varșovia. În timpul disecțiilor, s-au obținut ficăci de nurcă, precum și mostre de mușchi scheletic, de la roach, broască obișnuită și volubil de rădăcină. Toate țesuturile au fost spălate cu apă distilată, liofilizate și batute în pulbere. Ulterior, probele au fost ambalate în capsule de tablă (0,5-1 mg), au fost supuse descompunerii termice într-un analizor organic Thermo Scientific Flash 2000 și au avut compoziția lor stabilă de izotop măsurată cu un raport de spectrometru de masă cu flux continuu Thermo Scientific Delta V Plus. Am exprimat compoziția izotopică în termeni de valori δ, diferențe parte la mie (‰) față de standardele internaționale: PDB (Pee Dee Belemnite) pentru carbon și azot atmosferic pentru azot. Standardele certificate au fost măsurate pentru precizie internă, care a fost mai bună decât 0,2 ‰.

Diferențele de conținut de lipide între speciile de animale analizate pot fi influențate, deoarece lipidele au valori mai negative de δ 13 C decât carbohidrații și proteinele (Deniro și Epstein 1977). Pentru a evalua potențialul prejudecată care rezultă din variația conținutului de lipide, am calculat raportul C: N prin măsurarea concentrațiilor totale de carbon și azot în probe aleatorii de nurcă și pradă folosind un analizor organic Thermo Scientific Flash 2000. A C: N mai mare de 4 a fost considerat a avea un impact semnificativ asupra valorilor δ 13 C (Post și colab. 2007) (vezi secțiunea Rezultate).

Nu am evaluat TDF experimental și nu există date din literatura de specialitate privind discriminarea trofică la nurcă. Prin urmare, am decis să aplicăm date din alte studii. Deoarece nu am putut găsi date pentru nurcă sau alte mustelide, am decis să folosim TDF-urile prezentate de Roth și Hobson (2000) în vulpea roșie Vulpes vulpes ficat - 0,45 ‰ pentru 13 C și 3,5 ‰ pentru 15 N izotopi.

Rezultate

Compoziția izotopică medie la nurcă a fost - 28,33 pentru δ 13 C și 14,42 pentru δ 15 N (Tabelul 1, Fig. 2). Nu am găsit diferențe între valorile δ 13 C în diferite zone de studiu (H (3) = 5,33, p > 0,05). Compoziția izotopică a azotului a variat între zonele studiate (H (3) = 43,38, p 0,05).

Valori medii de δ 13 C și δ 15 N (‰) pentru nurcă și pradă din patru situri de studiu și SD. Valorile pentru nurcă sunt corectate pentru factorii de discriminare trofică (0,45 ‰ pentru δ 13 C și 3,5 ‰ δ 15 N)

Compoziția izotopică medie la volei a fost - 26,91 și 8,24 (δ 13 C și, respectiv, 15 N), - 31,79 și 13,9 la gândaci și - 26,08 și 3,97 la broaște. Diferențele dintre specii între siturile de studiu au fost observate în principal în δ 15 N, cele mai mari valori atât la volei, cât și la pești, ambele fiind în WMNP (Fig. 2, Tabelul 1). La broaște, atât valorile δ 13 C, cât și δ 15 N au fost foarte similare la BNP și NNP, și la DNP și WMNP, cu diferențe semnificative în in 15 N între aceste două perechi. Cea mai vizibilă diferență în δ 13 C a fost găsită la pești, unde indivizii din WMNP au avut valori semnificativ mai mici.

Valorile C: N la mușchii volei, broaștei și roachelor au fost 3,51 și 3,38, 3,47 și 3,53 și respectiv 3,20 și 3,29 (două probe aleatorii din fiecare specie). C: valorile N în opt ficăci de nurcă măsurați au avut o valoare medie de 3,98. Deși unele eșantioane au avut valori ușor mai mari decât 4 (de la 3,9 la 4,07), am presupus că conținutul de lipide nu ar putea avea un impact semnificativ asupra valorilor izotopilor de carbon, după cum sugerează Post și colab. (2007). Prin urmare, nu s-a făcut nicio extracție de lipide sau corecție matematică (vezi secțiunea Discuție).

Modelele de amestecare bayesiene au indicat faptul că în două situri de studiu din NE Polonia (BNP și NNP), contribuția a trei grupuri de pradă analizate la dieta nurcă a fost foarte similară și a diferit de cea înregistrată în DNP și WMNP (Fig. 3). Peștele a fost singurul grup consumat adesea de nurcă în toate locurile de studiu, dar numai în WMNP că a fost componenta principală a dietei, constituind o proporție de două ori mai mare decât în ​​alte zone de studiu. Voles au fost prada primară în DNP, iar broaștele au fost la fel de importante ca prada ca peștii în BNP și NNP.

Contribuția a trei grupuri de pradă (%), fiecare reprezentată de o specie selectată, în dieta nurcii din diferite situri de studiu. Alte specii potențiale și grupuri de pradă nu sunt incluse. Rezultate pentru repetări ale modelelor de amestecare bayesiană în MixSIAR, împreună cu criteriul informației de devianță (DIC) pentru fiecare sit de studiu. Linia continuă reprezintă valorile medii, caseta 1 și 3 quartile și deviația standard a mustăților

Discuţie

Compoziția izotopică distinctă a populațiilor din diferite zone de studiu, precum și a diferitelor specii dintr-o zonă de studiu, ne-a permis să folosim aceste rezultate pentru a evalua contribuția principalelor tipuri de pradă în dieta nurcă. Rezultatele noastre au arătat că dieta nurcă a variat între site-uri, dar nu între sexe. Peștele a fost consumat mai frecvent în WMNP decât în ​​alte trei parcuri naționale, ceea ce este parțial legat de diferențele dintre tipurile de habitate. Spre deosebire de acestea, mâncărurile erau consumate mai des în DNP și broaștele în parcurile naționale situate în estul Poloniei. Rezultatele noastre, cu toate acestea, au arătat, de asemenea, că diferențele în proporția de izotopi stabili în țesutul de nurcă au fost determinate de variația semnăturilor izotopice în țesuturile sale de pradă.

În probele de nurcă, am găsit valori C: N apropiate de 4 și se sugerează că peste această valoare este necesară corectarea lipidelor (Post et al. 2007). Metodele matematice permit corectarea precisă a valorilor δ 13 C pe baza valorilor C: N pentru țesuturile peștilor (Skinner și colab. 2016), în special folosind o abordare specifică speciei (Logan și colab. 2008). La mamifere, corelația dintre conținutul de C: N și lipide este mai slabă (Yurkowski și colab. 2015), prin urmare, tendința în timpul utilizării acestei metode în studiul nostru ar fi foarte probabilă. Extracția chimică a lipidelor, care este cea mai precisă metodă de tratare a conținutului ridicat de lipide, poate modifica compoziția izotopului azotului datorită levigării compușilor azotati (Mintenbeck et al. 2008). În mod ideal, izotopii de azot și carbon ar trebui analizați separat înainte și după extracția lipidelor. Am găsit această metodă prea costisitoare și consumatoare de timp, având în vedere că există premisa că conținutul de lipide ar putea influența semnificativ rezultatele noastre. În afară de valorile C: N la nurcă fiind mai mici sau chiar peste 4, sistemul nostru de studiu are trei caracteristici care implică o influență destul de mică a concentrației de lipide, descrise de Tarroux și colab. (2010): surse de hrană relativ dispersate, distanțe mari între surse și consumator și variabilitate ridicată a raporturilor izotopice ale nurcii.

Suntem conștienți că, pentru a realiza o modelare Bayesiană complet fiabilă a compoziției dietei pe baza datelor izotopice stabile, trebuie îndeplinite mai multe condiții. Cea mai importantă este luarea în considerare a tuturor grupurilor principale de pradă consumate de un prădător (Phillips și colab. 2014). Majoritatea autorilor consideră că peștii, amfibienii și mamiferele mici sunt principalele pradă de nurcă în toamnă și iarnă (Jędrzejewska și colab. 2001; Sidorovich și colab. 2001; Brzeziński 2008; Skierczyński și colab. 2008; Brzeziński și colab. 2018), dar alte grupuri de pradă, cum ar fi insectele, crustaceele și păsările, de asemenea, pot avea o pondere semnificativă (peste 10%) în dieta nurcă în aceste anotimpuri (Jędrzejewska și colab. 2001; Sidorovich și colab. 2001; Bartoszewicz și Zalewski 2003). Nu am inclus date despre aceste grupuri de pradă în modelele noastre de amestecare, deoarece achiziționarea acestui tip de material a fost imposibilă din motive tehnice și etice, iar utilizarea datelor din literatură dintr-o altă zonă ar invalida una dintre principalele ipoteze ale studiului nostru. Prin urmare, rezultatele modelelor noastre de amestecare trebuie tratate cu prudență adecvată.

Fiind un prădător oportunist, nurca preia de obicei prada în număr proporțional cu abundența sau disponibilitatea sa în habitatul dat. Cu toate acestea, chiar și în habitate similare, diferențele în dieta nurcă pot fi semnificative (Brzeziński 2008). S-au înregistrat, de asemenea, variații locale în abundența prăzilor care influențează dieta nurcii și diferențele în obiceiurile de hrănire ale nurcilor individuale (Sidorovich și colab. 2001). Mai mult, compoziția dietetică a nurcii poate varia semnificativ în timp datorită condițiilor meteorologice variabile (Skierczyński et al. 2008) și datorită exploatării resurselor alimentare într-o zonă nou colonizată (Zalewski și Bartoszewicz 2012). Toate aceste variații, precum și densitatea necunoscută și disponibilitatea rozătoarelor, amfibienilor și a peștilor în zonele studiate constrâng interpretarea diferențelor înregistrate în proporția semnăturilor grupurilor analizate de pradă de nurcă.

Asemănarea dintre dietele nurcilor de la BNP și NNP pare a fi ușor de explicat, deoarece aceste două parcuri naționale sunt situate aproape unul de celălalt, habitatele din ambele parcuri naționale sunt similare, iar prada are semnătură izotopică comparabilă. O proporție diferită de semnături a trei grupuri de pradă studiate în dieta nurcă a fost găsită în două parcuri naționale din estul Poloniei, DNP și WMNP. Aceste parcuri naționale sunt geografic îndepărtate (aproximativ 450 km) și protejează diferite habitate din văile râurilor (vezi secțiunea Material și metode).

Rezultatele analizelor noastre izotopice au arătat că în WMNP, peștii au fost luați de nurcă mult mai frecvent decât în ​​alte trei parcuri naționale. De asemenea, au confirmat rezultatele anterioare pe baza analizei scat, care a relevat că în WMNP, în afară de păsări, peștii erau o pradă de nurcă importantă, iar contribuția lor la dieta de nurcă în sezonul cald a fost mai mare decât cea a mușchiilor și amfibienilor (Bartoszewicz și Zalewski 2003; Zalewski și Bartoszewicz 2012). Pe lângă WMNP, studiile dietetice de nurcă bazate pe analize de scut au fost realizate anterior în BNP și au relevat variații multianuale ridicate în compoziția dietei de nurcă (Skierczyński și colab. 2008). Rozătoarele, peștii și amfibienii au fost prada de bază consumată de nurcă în BNP, cu toate acestea, peștele a fost consumat mai puțin frecvent decât în ​​WMNP. Diferențe similare, cu o proporție mai mică de pește consumat în BNP decât în ​​WMNP, au fost înregistrate în acest studiu cu utilizarea analizei izotopului stabil.

Similitudinea în compoziția izotopică a masculilor și femelelor de nurcă în toate locurile de studiu indică faptul că peștii constituie principala componentă dietetică a ambelor sexe și că celelalte două grupuri de pradă sunt, de asemenea, consumate în proporții similare. Se știe că la nurcă, datorită dimorfismului sexual din masa corporală, femelele vânează deseori pradă mai mică decât masculii (Magnusdottir și colab. 2012). În teorie, diferența dintre nișele alimentare pentru bărbați și femei ar trebui să lase un semn izotopic în țesuturile de nurcă. Rezultatele noastre arată o contribuție ridicată a peștilor atât la regimul de nurcă masculină, cât și la cel feminin; cu toate acestea, nu ne pot informa despre mărimea peștelui vânat, care poate diferi între sexe.

Am găsit diferențe semnificative în compoziția izotopică în cadrul fiecărui grup de pradă de nurcă. Voles au diferit semnificativ în valorile δ 15 N între site-uri. Ne lipsesc date despre factorul de îmbogățire trofică pentru această specie și despre compoziția izotopică a plantelor la locurile de studiu, ambele fiind necesare pentru calcularea poziției trofice (Post 2002). Cu toate acestea, factorul de îmbogățire trofică pentru 15 N în mușchiul scheletic pare a fi similar între speciile de rozătoare și este de aproximativ 2,5-3,1 ‰ (Arneson și MacAvoy 2005; Miller și colab. 2008; DeMots și colab. 2010). În comparație cu studiile efectuate pe alte specii de șopârlă (Chambers și Doucett 2008; Baltensperger și colab. 2015), dintre care unele au relevat diferențe intraspecifice similare în valorile δ 15 N, putem presupune că între locurile studiate, au existat ambele variații considerabile ale compoziției dietei., precum și diferențele în ceea ce privește disponibilitatea diferitelor tipuri de alimente.

Pe baza rezultatelor acestui studiu, concluzionăm că compoziția izotopică la prădători ar trebui analizată și interpretată în raport cu compoziția izotopică a prăzii lor care locuiesc în aceeași zonă. Datele din literatură cu privire la compoziția izotopică a surselor de hrană pot fi utilizate atunci când se fac presupuneri generale referitoare la caracteristicile nișei trofice (Bearhop și colab. 2004), poziția trofică (post 2002) sau alte caracteristici ale structurii trofice (Layman și colab. 2007). Aceleași valori izotopice pentru pradă pot fi utilizate pentru specii sau populații diferite dacă locuiesc în aceeași zonă (Urton și Hobson 2005). Atunci când se studiază dieta populațiilor care locuiesc în diferite regiuni, chiar dacă acestea sunt la distanțe relativ mici, diferențele geografice ar trebui luate în considerare la toate nivelurile trofice. Având în vedere această precauție, rezultatele noastre au arătat că analiza stabilă a izotopilor poate fi utilizată ca instrument pentru studiile de dietă de nurcă. Mink este un prădător oportunist care vânează diferite tipuri de pradă care diferă în ceea ce privește ecologia și, prin urmare, și în compoziția izotopică. Aceste diferențe permit, utilizând modelarea statistică actualizată, o evaluare relativ precisă a frecvenței tipurilor de pradă în dieta nurcă. Având în vedere campaniile în curs și planificate de eradicare a nurcii, carcasele colectate pot furniza informații ecologice valoroase.

Referințe

Adams LG, Farley SD, Stricker CA, Demma DJ, Roffler GH, Maller DC, Rye RO (2010) Sunt sistemele interioare lupul-ungulate influențate de subvențiile marine pentru somonul Pacific? Ecol Appl 20: 251-262

Araújo MS, Bolnick DI, Martinelli LA, Giaretta AA, dos Reis SF (2009) Variație dietetică la nivel individual în patru specii de broaște braziliene. J Anim Ecol 78: 848-856